植物の記憶

植物生物学では、植物の記憶とは、植物が経験した刺激からの情報を保持し、後で反応する能力を指します。たとえば、一部の植物は、日の出と同期して葉を上げることが観察されています。他の植物は、冬を越した後、春に新しい葉を生成します。感覚記憶、短期記憶、長期記憶など、植物の記憶能力については多くの実験が行われてきました。動物の最も基本的な学習および記憶機能は、一部の植物種で観察されており、これらの基本的な記憶メカニズムの発達は、初期の生物の祖先で発達した可能性があると提案されています。

いくつかの植物種は機能記憶を使用するための保存された方法を発達させているようであり、またいくつかの種は環境や生活史に応じて記憶機能を使用するための独自の方法を発達させている可能性がある。

植物の記憶という用語の使用は、いまだに論争を巻き起こしています。記憶の機能は脳を持つ生物にのみ当てはまると考える研究者もいれば、記憶に似た植物の機能を人間や他の高等生物と比較するのは直接的すぎると考える研究者もいます。また、両者の機能は本質的に同じであり、この比較は植物の記憶がどのように機能するかをさらに理解するための基礎となると主張する研究者もいます。

エンドウの巻きひげの巻き方に関する実験は、植物の記憶という概念を探る最初の実験の1つでした。マーク・ジャッフェは、エンドウの植物が成長を助ける支えとなる物体に巻きつくことを認識しました。ジャッフェの実験には、巻きひげ行動を誘発するさまざまな刺激のテストが含まれていました。^[1]そのような刺激の1つは、巻きひげメカニズムに対する光の影響でした。ジャッフェが巻きひげを光の中でこすると、予想どおりに巻きひげが反応しました。暗闇の中で撹乱を受けても、エンドウの植物は巻きひげ行動を示さなかった。暗闇での実験で得られた巻きひげを数時間後に光の中に戻すと、それ以上の刺激がなくても巻きひげ反応を示しました。エンドウの巻きひげはジャッフェが与えた刺激を保持し、後でそれに反応しました。これらの発見に続き、植物の記憶というアイデアは科学界で関心を集めました。

ハエトリグサは記憶のメカニズムの1つを示唆している可能性がある。ハエトリグサの表面には小さな毛がたくさん生えており、触れるとトラップが閉じる。しかし、このプロセスには1本の毛だけでは不十分である。1980年代後半、ディーター・ホディックとアンドリアス・シーヴァースは、カルシウム濃度が関係するハエトリグサの記憶保持モデルを提唱した。^[2]

この現象を人間の活動電位と比較し、彼らは、髪の毛の最初の接触が細胞内のカルシウムの増加につながり、刺激を一時的に保持できるという仮説を立てました。最初のカルシウム増加の直後に2回目の刺激が発生しない場合、カルシウムレベルはトラップを閉じるトリガーとなる特定の閾値を超えず、彼らはこれを記憶の喪失に例えました。2回目の刺激が十分速く発生すると、カルシウムレベルは閾値を超え、トラップを閉じるトリガーとなります。これは、短期記憶に例えられる最初の刺激に対する遅延反応を実証しました。^[2]

さらなる実験により、一部の植物種における信号の短期保持が裏付けられたものの、長期保持については疑問が残りました。

2014年、モニカ・ガリアーノは、触れたり揺らしたりすることから身を守るために葉を丸める能力を持つユニークな植物であるオジギソウを用いて、植物の長期記憶に関する実験を行った。ガリアーノの実験では、植物を規定の高さから繰り返し落下させ、枝を揺らして防御反応を引き起こした。時間が経つにつれて、ガリアーノは落下に対する葉の丸まりが減少するのを観察した。^[3]しかし、手で揺らすと、植物はまだ葉を丸めていた。^[3]これは、植物がまだ防御反応を行う能力を持っているが、落下刺激が草食動物の脅威をもたらさないことを植物が記憶していることを示しているように思われた。

ガリアーノはその後、植物がどのくらいの期間情報を保持できるかをテストしました。彼女は1か月待ってから、前回の実験と同じ個体で落下実験を繰り返しました。彼女は、植物が落下したときに防御反応を必要としないという記憶を保持しているように見えることを観察しました。^[3]ガリアーノの研究は、一部の植物種が長期間にわたって情報を学習し保持する能力があるかもしれないことを示唆しました。

2016年、ガリアーノは、光源に向かって活発に成長する一般的なエンドウ豆（Pisum sativum）を使った実験で、植物の記憶に関する研究を拡大しました。ガリアーノは、光と扇風機を使ったY字型迷路課題を設定し、各エンドウ豆の植物をその課題に配置しました。 ^[4]ガリアーノは、光源が扇風機と同じ方向から来るY字型迷路課題で若いエンドウ豆の植物を育てた場合、ファンのみのY字型迷路課題にエンドウ豆の植物を配置すると、エンドウ豆の植物がファンの方向に成長することを観察しました。エンドウ豆の植物は、ファンを光と関連付けることを学習したように見えました。^{[4]これは、エンドウ豆の植物が}光に基づいて成長の方向性を決定する自然な行動と矛盾しているように思われます。ガリアーノは、この学習された行動は日中にテストした場合にのみ成功したことを指摘しました。彼女は、学習のメカニズムは代謝要求によって制御される可能性があり、連合学習は共通の祖先から派生した動物と植物の特徴を表している可能性があると示唆しました。^[4]

2020年、カリフォルニア大学デービス校の植物生物学博士課程の学生であるケイシー・マーケルは、ガリアーノの実験を再現しようと試みた。より大きなサンプルサイズと完全な盲検分析を使用しても、同じ結果を得ることができなかった。^{[5]マーケルは、実験の結果に影響を与えた可能性のある変数として、}エンドウ豆の種子の提供者と扇風機のブランドの違いを挙げた。マーケルは、ガリアーノの結論を完全に受け入れる前に、ガリアーノの研究のさらなる検証が必要であると示唆した。^[5]

植物の記憶の生理学は多くの研究で文書化されており、植物に基本的な記憶機能を提供するために同期して機能する4つの主要な生理学的メカニズムがあると理解されており、動物に見られる高度な記憶機能の前身であると考えられています。これらの4つのメカニズムは、保存と想起、慣れ、遺伝子プライミングまたはエピジェネティクス、および生物時計です。^[6]

環境刺激に反応する能力は、多くの植物が持つスキルです。軽度のストレスへの曝露は、植物の記憶にとって良い準備となります。 ^[7]繰り返しの曝露によって発達するこの記憶は、植物を将来のストレス要因にうまく備えさせます。植物はまた、保有できる記憶の量に対する容量を持っており、特定の要因にさらされなくなった場合、新しい記憶のためのスペースを作るために、学習したことを「忘れる」ことがあります。植物が記憶し、準備するストレスには、干ばつ、過度の光、酸化ストレス、アブシジン酸、寒冷気候と温暖気候などがあります。^[8]

植物の記憶は、代謝産物または植物の転写因子を通じて形成されます。メチル化や一時停止したRNAポリメラーゼIIによる遺伝子発現の変化も、記憶形成においてこの役割を果たしている可能性があります。^[8]動物種に見られるのと同様の現象です。植物における記憶形成のメカニズムは比較的不明ですが、複雑なカルシウムシグナル伝達ネットワークが植物の記憶と過去の経験の形成と保存に関与しているという仮説があります。^[9]遊離カルシウムは内部および外部の刺激に反応し、植物内のチャネルとポンプを介して電気化学的勾配を作り出します。この反応は、同様のストレスの多い状況で将来思い出すために植物内に保存され、根付いていると考えられています。

記憶の貯蔵と想起の方法は、植物が刺激に反応して特定の組織の化学物質の濃度を低下または増加させ、この濃度を一定期間維持するときに発生します。植物はその後、この化学物質の濃度を想起応答の信号として使用します。^[6]このような貯蔵と想起応答を引き起こすことが知られている刺激には、接触、損傷、温度、干ばつ、^{[10] [11]}、さらには電磁放射線があります。^[6] Ca2+シグナル伝達がこの種の植物記憶に重要な役割を果たしていると考えられています。^{[6]このメカニズムとして提案されているのは、Ca2 +}の有無が、刺激に反応して遺伝子を貯蔵する細胞プロセスの長期的なオン/オフスイッチとして機能するというものです。^{[6] Ca2+は、電気シグナル伝達とともに、植物が元の刺激の信号を植物全体の細胞または組織間で伝達するためのシグナル伝達経路としても不可欠です。短期的な電気記憶の貯蔵と想起機能の例は、}ハエトリグサのトラップメカニズムに見ることができます。トラップ上の毛が 1 本触れると、電気が発生し、20 秒間保持されます。トラップを閉じるために必要な電荷しきい値に達するには、この 20 秒間に少なくとももう 1 本の毛をブラッシングする必要があります。^[12]植物の細胞間の電気信号は、細胞膜内のタンパク質によって制御されます。タンパク質メモリスタは、細胞の電気的履歴に依存する生物学的抵抗タンパク質であり、電気記憶機能において植物と動物の間で共有されているタンパク質のクラスです。^[13]植物にはグルタミン酸と呼ばれる神経受容体もあり、グルタミン酸は人間の記憶と学習の神経伝達物質として機能します。植物では、グルタミン酸は、塩分、温度、干ばつ状態、病原体、創傷ストレスなどの複数のストレス要因に反応するシグナル伝達分子として機能します。実施された実験では、ストレスを受けるとグルタミン酸受容体が発現し、活性化することが示されました。^[14]

トラウマ反応の例:

植物の長期トラウマ記憶は、他の種類の記憶を理解する可能性を秘めているため、ここ数年注目されている分野です。20世紀半ば、ルドルフ・ドスタルとミシェル・テリエは一連の実験を行い、興味深い結果を明らかにしました。通常の条件下では、植物の頂芽を切断すると、側芽が対称的に成長します。しかし、ドスタルとテリエは、植物の片側の子葉を取り除いたり、単に傷つけたりした場合、植物のより健康な側に向かって非対称に成長することを発見しました。^[15]このトラウマ記憶仮説は、テリエが両方の子葉を取り除いた後でも植物が過去の損傷を記憶していることを示し、トラウマ記憶が芽に保存されていることを示唆したときに確固たるものになりました。ドスタルとテリエは植物のトラウマ記憶の理解における先駆者でしたが、関連する生理学的および分子的プロセスはまだ不明です。この記事では、過去のトラウマに関する情報が芽に保存される仕組みを説明できる可能性のあるいくつかのメカニズムを提案します。

植物が芽の中に記憶を保存するメカニズムとして提案されているものの 1 つは、カルシウム波を介して植物細胞の細胞質内の Ca2+ 濃度が相対的に上昇するというものです。^[6]植物細胞の細胞質の Ca2+ 濃度は比較的低いですが、細胞全体に Ca2+ が蓄えられています。これらの Ca2+ 貯蔵庫は通常、膜内にイノシトール 3 リン酸 (IP3) 依存性 Ca2+ チャネルを持つ膜結合型細胞小器官です。これらのチャネルは、酵素ホスホリパーゼ C によって制御される細胞内プロセスを通じて生成される分子である IP3 に結合した場合にのみ開きます。一部の Ca2+ チャネルは IP3 に依存せず、電気勾配や膜の伸縮などの他の刺激に反応して開きます。Ca2+ チャネル (IP3 ゲートの有無にかかわらず) が開くと、隣接するチャネルの開口を一時的に刺激することができます。これにより、これらの Ca2+ 貯蔵庫から植物細胞の細胞質にカルシウムの波が放出されます。カルシウムは、現在開いているCa2+チャネルを通じて、濃度勾配に沿って、Ca2+濃度の高い領域から低い領域へと流れていきます。(1)これらの貯蔵器官には多くの形態のCa2+チャネルがあり、(2)これらのチャネルはさまざまな刺激に反応し、(3)これらの刺激の相対的な濃度勾配に依存するため、カルシウム波の速度と大きさは、それらを引き起こした刺激に特有のものとなります。細胞質内のCa2+濃度のそれぞれの上昇は、刺激の記憶を「保存」します。この提案されたメカニズムは、植物の記憶保存の一形態です。

もう一つの電位メカニズムは、電気信号とカルシウムが関係している。Ca2+が細胞質に溢れると、植物は記憶を保存できる。このCa2+波の持続時間と振幅は、知覚された刺激の種類と、植物が記憶を保存する方法によって決まる。^[6]電気信号は、熱や切り傷などの損傷によって刺激される変動電位によって誘導される。活動電位もあるが、これは温度などの非損傷刺激によって刺激される。変動電位は木部を通って伝わり、水圧とCa2+フラックスなどのシステム電位の両方によって制御される。信号が短距離を伝わる2つの方法は、細胞膜を介して原形質連絡を通って伝わること、または2番目に、1つの細胞膜の電流が直接接触することなく隣接する細胞膜を脱分極させることである。しかし、記憶の目的では、電気信号はより長い距離を伝わる必要があり、篩管が使用される。篩管には孔があり、連続した原形質膜があるため、篩管の抵抗が低いからである。外傷により、木部の静水圧が変化し、隣接する柔組織の細胞の膨圧変化につながり、次に機械センサーを介して膜電位変化が起こります。鞘細胞は、篩管を含む師管に信号が伝わるときに信号を保護します。長距離電気信号を伝達する方法は多数提案されていますが、使用される正確なイオンチャネルはまだわかっていません。しかし、最近、GLR遺伝子が陽イオンチャネルを介して創傷刺激を媒介することが提案されました。^[16]記憶と想起に関するもう1つの可能性のある方法は、ホルモンのオーキシンとそれが外傷にどのように反応するかです。

植物の主要なプロセスや最終的な生理学的変化を指示するホルモンは数多くありますが、オーキシンが最も広く使用されているホルモンです。オーキシンは、光または重力によって刺激され、それぞれ光屈性および重力屈性として知られるプロセスで細胞の長さを伸ばす働きをします。植物の記憶に関しては、オーキシンは、以前に遭遇した刺激に植物が反応するメカニズムとして機能する可能性があります。オーキシンは、特定の細胞タイプと開始されたプロセスに応じて、細胞のさまざまな側に移動できます。 ^[17]光屈性では、オーキシンは植物の日陰の側に輸送されます。これは、PIN輸送タンパク質を介して行われます。PINタンパク質はオーキシンの導管として機能し、オーキシンが細胞間を流れることを可能にします。オーキシンが植物の日陰の側に蓄積すると、ホルモンが細胞内の細胞伸長を促進します。オーキシンは、細胞壁の拡張性を刺激することでこれを行います。これにより、細胞が拡張して伸長し、植物が一方向に曲がります。これは、異なる刺激を受ける根でも起こります。オーキシンは遺伝子発現の調節にも役割を果たしています。調節される遺伝子は、細胞増殖の生化学および生理学と相関しています。著書『植物が知っていること』の中で、デイビッド・チャモヴィッツは、過去のトラウマに関する植物の長期記憶をテストする実験について説明しています。^[15]この実験（上記）では、植物はトラウマの記憶を保存できると結論付けられましたが、正確なメカニズムは不明です。チャモヴィッツは、実験の元の実行者であるルドルフ・ドスタルとミシェル・テリエとともに、オーキシンが長期的な遺伝子発現を含む複数のメカニズムを通じて成長を調節する役割を果たすため、トラウマの記憶において極めて重要な役割を果たす可能性があると仮定しています。

トラウマ記憶は、植物における記憶の保存と想起の生理学を示す素晴らしい例です。トラウマ記憶の原因となるメカニズムはまだ解明されていませんが、植物生理学に関する現在の理解から、Ca2+ フラックス、電気信号、オーキシン刺激という 3 つの経路を探索することが提案されています。長期トラウマ記憶は、植物の多くの異なる記憶タイプの 1 つに過ぎません。その生理学的および分子的メカニズムを理解することで、免疫記憶や筋運動記憶などの他の記憶プロセスに関連する発見が明らかになる可能性があります。

植物の馴化のプロセスは、記憶と想起の機能に非常に似ていますが、想起動作がありません。この場合、情報は記憶され、植物を元の刺激に順応させるために使用されます。この良い例は、ガリアーノらによるミモザ植物と落とされたことに対する葉の順応反応に関する研究です。^[18]この研究では、植物は最初は落とされたことに葉を閉じて反応しましたが、刺激を数回経験した後、植物は落とされたことに葉を閉じて反応しなくなりました。

植物の記憶の3番目の側面はエピジェネティクスであり、植物は刺激に反応してヒストンとクロマチンの修飾を受け、遺伝子発現の変化をもたらします。これらの変化は、植物によって生成されるタンパク質のその後の変化につながり、植物が過去の経験からの刺激に反応したり影響を受けたりする方法を確立します。これらの経験は親植物から子孫に遺伝的に受け継がれ、ストレス要因やその他の環境刺激などの刺激のさらに長期的な記憶を与えます。^[13]これらの変化は、新しい刺激や環境条件に応じて元に戻ることができるため、遺伝的変化とは異なることに注意することが重要です。

植物は体内時計を利用して、最も効果的なタイミングで特定の行動をとる。植物の体内時計で最もよく記録されているのは、日周期と季節周期で、これらは通常、光受容体によって確立される。^[13]植物が光のパターンを確立すると、夜間、昼間、または季節などのより長い期間を効果的に記憶することができる。この明確な例は、植物が冬を越して葉の成長を停止し、環境条件が成長に有利な春に葉の成長を活性化する能力に見ることができる。赤色光によって活性化され、遠赤色光によって不活性化される受容体であるフィトクロムは、植物が開花周期を制御するために使用する方法の1つである。^[15]

これらの周期、つまり概日リズムは、異なる空間時間に関連付けられた遺伝子によって制御され、その時間に関する環境の合図が存在するときに活性化されます。これらの遺伝子は、特定の時間にどのタンパク質が生成されるかを制御、またモータータンパク質やその他のタンパク質を制御するために生成される電気的および化学的信号を制御します。これらのプロセスの全体的な結果は、植物の機能のその後の変化です。

植物の記憶に関するこれら4つのメカニズムの組み合わせは、植物における記憶のさまざまな機能を形成するために連携して働くと提案されている。この記憶の全体的な提案されているメカニズムは、シグナルまたは環境の合図がシグナル（化学濃度、カルシウム波、電気、小さなRNA、または植物ホルモン）につながり、これが最終的に記憶関連遺伝子（保存と想起、エピジェネティクス、慣れ、または概日リズム）の活性化または不活性化につながるというものである。^[6]これらの遺伝子のタンパク質産物は、その後、最初の刺激の記憶に基づいて行動を生み出す。記憶の分子プロセスは完全にはわかっておらず、これら4つの側面を含むいくつかの経路と相互作用が関与していると考えられている。しかし、より重要なのは、記憶プロセスに関する完全な知識を提供するためには、概説したシステムを統合する必要があることである。

• 植物の認知