クリプトジェン

クリプト遺伝子とは、転写産物が編集された遺伝子のことである。^{[1]この現象は様々な生物、特に}キネトプラスチドやミクソミセスで観察されており、このプロセスはミトコンドリア遺伝子発現において重要な役割を果たしている。

トリパノソーマやリーシュマニアを含む原生動物のグループであるキネトプラスチドは、ミトコンドリア内に珍しい遺伝子システムを持っています。このシステムは、マキシサークルとミニサークルという2つの異なるタイプのリングに編成された、複雑な環状DNAネットワークを特徴としています。

• マキシサークルとミニサークル: マキシサークルは他の真核生物に見られるミトコンドリア DNAに類似しており、ミトコンドリアの機能に必須の遺伝子を含んでいます。しかし、これらのマキシサークル遺伝子の転写産物は、多くの場合、機能的なタンパク質を直接生成しません。一方、ミニサークルは小さく、数が多く、ガイド RNA (gRNA)をコードしています。
• ガイドRNAの役割: ミニサークルにコード化されたgRNAは、マキシサークル転写産物の転写後修飾に不可欠です。この修飾にはRNA編集が含まれ、 RNA配列にヌクレオチドが追加、削除、または置換され、機能的なミトコンドリアmRNAが作成されます。
• RNA編集：編集プロセスは広範囲にわたり、多くの場合、元のRNA配列を完全に変更し、成熟したRNAをDNAテンプレートとは大きく異なるものにします。このプロセスは、キネトプラスチドにおけるミトコンドリア遺伝子の正しい発現と機能にとって重要です。^[2]

粘菌類の一種である粘菌類には、Physarum polycephalumなどの種も含まれており、ミトコンドリア内にクリプトゲンが存在します。^[3]

• 粘菌類のミトコンドリア遺伝子：粘菌類のミトコンドリアDNAは最大81個の遺伝子から構成され、そのうち43個はクリプト遺伝子である。これらのクリプト遺伝子は、MICOTREM（Mitochondrial I nsertional Cot ranscriptional RNA E diting in M yxomycetes）と呼ばれる独特の共転写編集プロセスを経る。 ^[4]
• MICOTREM プロセス: キネトプラスチドの RNA 編集とは異なり、MICOTREM ではガイド RNA を介さずに RNA の挿入編集が行われます。ミトコンドリアRNA ポリメラーゼによって、特定の非テンプレートヌクレオチドが編集部位の RNA 転写物に追加されます。これらの挿入は主にシチジンで構成されますが、ウリジンまたはジヌクレオチドのサブセットも追加されます。このメカニズムは、ガイド RNA に依存し、RNA バックボーンの切断とそれに続くヌクレオチドの挿入およびライゲーションを伴う、他の生物に見られる転写後挿入編集システムとは大きく異なります。MICOTREM の編集部位の正確なメカニズムと起源は完全には解明されていませんが、RNA-DNA 二重鎖形成および潜在的な三重鎖形成に関する仮説があります。この複雑さは、ミトコンドリア DNA の進化と RNA 編集メカニズムの多様性に関する洞察を提供します。