親の世話

オスによる子育ては、親による子育てを支持する自然選択が、父による子育てに反対する性選択よりも強い場合に進化する可能性がある。^{[ 8 ]}鳥類の約1%では、産卵後にオスのみが子育てを行う。^{[ 9 ]}オスのみによる子育ては、魚類や両生類を含むさまざまな生物で広く見られる。父による子育ては、社会的に一夫一妻制の交配システムにおける両親による子育てと主に関連している。霊長類における父による子育ての増加は、交配努力仮説と母性救済仮説によって説明できる。交配努力仮説は、オスが自身の交配機会を増やし、将来の繁殖成功を高めるために子育てを行う可能性があることを示唆している。^{[ 10 ] [ 11 ]}母性救済仮説は、オスがメスの繁殖に伴う負担を軽減するために子育てを行い、最終的に出産間隔が短縮され、より成功した子孫が生まれることを提案している。^{[ 11 ]}

交配システムの種類は父性の確実性に影響を与え、したがってオスが自分の本当の子孫を世話する可能性にも影響を与える可能性があります。一夫一妻制のペア結合種では、父性の確実性は比較的高いです。オスが血縁関係のない子孫を世話する可能性は低いため、この交配システムでは父性による世話の頻度が高くなる傾向があります。^{[ 7 ]}対照的に、一夫多妻制の種では父性の確実性が低下します。オスは血縁関係のない子孫の世話をするリスクが高く、その結果、自身の適応度が低下します。^{[ 12 ]} 1頭のオスが複数のメスと交配する一夫多妻制の種では、オスの世話役としての役割は低下する傾向があります。逆に、1頭のメスが複数のオスと交配する一妻多夫制の種では、オスが自分の子孫の世話を専ら担当する可能性があります。^{[ 8 ]}

オスの育児行動の進化は、非一夫一妻制の種では特にまれである。なぜなら、オスにとっては、育児に力を注ぐよりも交尾に力を注ぐ方が進化的に効果的だからである。^{[ 13 ] [ 14 ]}非一夫一妻制の種におけるオスの育児行動の進化に関する仮説の一つは、親の行動が子孫の増加と相関しているというものである。^{[ 13 ]}例えば、マウンテンゴリラ（Gorilla beringei）では、若いゴリラとの交流頻度に関して上位3分の1のオスは、若いゴリラの親に関係なく、下位2つの親和性3分の1のオスよりも5倍多くの子孫を残した。^{[ 13 ]}さらに、オスの埋葬甲虫（Nicrophorus vespilloides）は、繁殖と育児の機会を与えられた場合、繁殖の機会を与えられなかったオスと比較して、3倍多くのメスを引き付けた。^{[ 14 ]}ゴリラ・ベリンゲイやニクロフォラス・ベスピロイデスなどの種は、選択が非一夫一妻制の種における雄の育児を促進する可能性があることを示している。^{[ 13 ] [ 14 ]}

哺乳類では、雌の親は子孫の世話をより積極的に行うための適応を備えている。これらの適応には、妊娠と乳の生産が含まれる。無脊椎動物では、母性ケアは永続的な家族集団と真社会性の進化の前提条件であることが知られている。クモでは、永続的な社会性は孵化後の長期にわたる母性ケアに依存している。^{[ 15 ]}爬虫類の一部の種の雌は、孵化期間中卵の周りに巻き付いて世話をするために、卵塊と一緒にいることがある。このグループにおける母性ケアの最も複雑な例はワニ類に見られ、母親は数ヶ月間子供と一緒にいることがある。^{[ 16 ]}

哺乳類全般において雌親が子孫に多く投資する傾向は、父性育児における性差を説明する初期の仮説の発展において注目された。当初は、配偶子の大きさや数に関して各性による投資レベルの違いが、雌のみによる育児の進化につながった可能性があると示唆された。この初期の仮説は、雌はより少なくより大きな配偶子の生産に多く投資するのに対し、雄はより多くより小さな配偶子を生産するため、母性育児が有利になると示唆した。これは、雌が最初に多く投資しており、子孫への投資を継続しなければ失うものが大きいからである。^{[ 17 ]}

両親による育児は、性選択が激しくなく、成体のオスとメスの性比が極端に偏っていない場合に有利になる傾向がある。^{[ 18 ]} 2人の親が協力して子育てをするには、配偶者同士が互いに、発達中の子どもの要求、そして環境の要求と調整する必要がある。^{[ 19 ]}両親による育児を行動戦略として選択することは、両親が共通の子どもの世話に排他的に協力することの価値が、どちらかの性別にとっての多夫多妻制の潜在的な利益を上回る場合、一夫一妻制の進化を促進する重要な要因であると考えられている。^{[ 20 ]}両親による育児は、子どもの生存率を高めるだけでなく、親がパートナーとさらに交配する機会を得ることを可能にするかもしれない。 ^{[ 21 ]}子どもが、片親ではなく両親から世話を受けた場合、同等、より良い、またはより悪い結果になるかどうかについては、相反する証拠がある。一方、性的な対立のため、親は提供するケアの量を減らし、可能な限り多くの作業をパートナーに任せるべきだという意見もある。この場合、子孫は不利になる可能性がある。他の実験的証拠はこれとは対照的で、両親が互いの子孫の世話をする場合、それぞれの貢献が子孫の適応度に相乗効果をもたらす可能性があることを示唆している。この場合、子孫は両親によるケアから恩恵を受けるだろう。^{[ 22 ]}

両親による子育ては、哺乳類や鳥類で特に一般的です。^{[ 23 ]}鳥類の90%は一夫一妻制で、両親による子育てのパターンが優勢です。^{[ 19 ]}鳥類では、この子育てシステムは一般的に、雄鳥が産卵を除いてほとんどの子育て行動に関与できる能力に起因すると考えられています。雛鳥は恒温性で出生時のサイズが小さいため、エネルギー損失を防ぐために急速に成長しなければならないという大きなプレッシャーがあります。雌雄ともに採餌と雛への給餌ができるため、雛鳥の要求を満たすために両親が協力して子育てをすることは有益です。雛の生存は最終的に両親両方の適応度を高めます。^{[ 21 ]} 昆虫では、両親による子育てはまれにしか起こりません。いくつかの甲虫科、例えば埋葬甲虫で記録されています。また、ゴキブリ、例えばクリプトセルクス属でも知られています。ハチ目では、Trypoxylon属のスズメバチとミツバチの一種であるCeratina nigrolabiataで記録されている。 ^{[ 24 ]}

非血縁の子孫の世話をする他親による養育は、一見利他的で生殖コストのかかる行動であり、適応上の利点と明らかなコストの両方がある。これは120種以上の哺乳類と150種以上の鳥類で観察されている。^{[ 25 ]}これは、さまざまなアリ、ハチ、シロアリなどの昆虫に見られる真社会性の特徴である。^{[ 26 ]}

哺乳類の母親にとって、他者による育児は、乳児の早期離乳を促進する上で有益である可能性がある（ただし、早期離乳が乳児の生存を損なわない場合に限る）。この戦略は、出産間隔の短縮と繁殖成功率の向上につながる。頻繁な他者による育児は、母親が子どもを持たずに授乳する機会を増やし、最終的にはエネルギーの純増を増加させ、乳の合成により多くのエネルギーを投資することを可能にする可能性がある。しかし、他者による育児の潜在的なコストには、子孫ではない子どもの世話に時間と資源を費やすことが含まれる可能性があり、他者の親には明らかな直接的な利益はない。^{[ 27 ]}他者による育児を経験した子どもは、捕食者からの保護の増加や、社会的相互作用を通じた集団力学の学習から恩恵を受ける可能性がある。^{[ 28 ]}

真社会性昆虫では、階級制度の進化により、働きアリはコロニーの繁殖成功を助けるために自身の繁殖適応度を犠牲にしてきました。コロニー内の近縁個体を助けることで、間接的な適応度上の利益を得ています。^{[ 26 ]}働きアリにとって、自身の繁殖を放棄して、共同養育、つまり雄アリの育成に参加することが最善の利益となる場合があります。そうすることで、コロニーの雄が最終的に女王アリと交尾する可能性が高まります。これにより、将来のコロニーにコロニーの遺伝子が受け継がれる可能性が高まります。^{[ 29 ]}同様に、働きアリは、より近縁な姉妹を育てる傾向があります。コロニーの生存が、働きアリの利他主義を促す主な報酬であると考えられています。^{[ 30 ]}

無脊椎動物では、親による子育てはあまり見られません。双翅目では、産卵がよく見られます。成虫は卵を産み、孵化して幼虫、蛹、成虫へと成長するまで放置します。例えば、Phormia regina の成虫は、腐肉や死骸に優先的に卵を産みます。^{[ 31 ]}両親による子育てやオスのみによる子育てはまれにしか見られませんが、メスのみによる子育ては一部の無脊椎動物に存在します。^{[ 32 ] [ 33 ]}

ハチ目（アリ、ハチ、スズメバチ）を含む一部の昆虫は、幼虫の世話に多大な労力を費やします。その世話の種類と量は大きく異なります。ドロバチ科（Eumeninae）などの単独性のスズメバチは、幼虫のために巣を作り、母親が捕まえた幼虫などの餌を与えます。巣はその後封鎖され、幼虫は成虫になって巣を離れるまで餌を食べて生きていきます。^{[ 34 ]}対照的に、社会性スズメバチやミツバチは、大きなコロニーで幼虫を育て、卵は主に女王バチ（母親）が産み、幼虫は主に働きバチ（幼虫の姉妹）が世話をします。^{[ 35 ]}

ハチ目以外では、シデムシやオオヒラタシデムシに親による子育てが見られる。^{[ 36 ]}カメムシ目の多くの種は、例えばベロストマ 科のアベドゥス属のように、幼虫の世話をする。

クモ類の中には、親による子育てを行うグループがいくつか存在する。オオカミグモは、孵化後数週間、幼虫を腹部に乗せて運ぶことで知られている。コガネグモや一部のハエトリグモは、孵化後、幼虫を絹の巣で守る。ハエトリグモの一種であるToxeus magnus は、授乳のような形で幼虫を育てることで知られている。^{[ 37 ]}

甲殻類の中には親による世話を示すものもいる。カニの一種Metopaulias depressusの母親は、水が溜まったブロメリアの中で幼生を育て、幼生からゴミを取り除き、捕食者から守り、捕獲した獲物を与える。^{[ 38 ]}砂漠に生息する等脚類Hemilepistus reaumuriでは、幼生は生後最初の 10〜20 日間、親の巣穴を共有し、親から餌を与えられる。^{[ 39 ]}最後に、Synalpheus属のエビの中には真社会性のものもおり、コロニーで生活し、各性別の繁殖個体が 1 匹または数匹、コロニーを守る非繁殖個体が一緒に暮らしている。^{[ 40 ]}

魚類のいくつかのグループは親による子育てを進化させてきた。オスのみ、両親による子育て、メスのみによる子育てを示す魚類の属の比率は 9:3:1 である。^{[ 41 ]}ヨウジウオ、タツノオトシゴ、タツノオトシゴ（ヨウジウオ科）などの魚類の中には、オスが妊娠する形態があり、メスは産卵後は幼魚の世話には一切関与しない。^{[ 42 ] [ 43 ]}他の種では、オスが卵が孵化する前の卵を守る役割を果たすことがある。

口内保育とは、一部の魚類（およびダーウィンガエルなどの他の動物）が、子孫を長時間口の中に保持して世話をする行動である。口内保育は、カーディナルフィッシュ、シーキャットフィッシュ、バグリッドキャットフィッシュ、シクリッド、スネークヘッド、ジョーフィッシュ、グラミー、アロワナなど、いくつかの異なる魚類の科で独立して進化してきた。^{[ 44 ]}

両生類では、雌のみによる育児と雄のみによる育児の頻度はほぼ同じである。しかし、両親による育児はまれである。^{[ 45 ]}この動物群では、餌やりはまれで、子を守る行動がより一般的である。例えば、カエル​​の一種であるビブロンヒキガエルでは、雄のカエルが巣の世話をする。産卵後の親による育児は、アシナシイモリの5% 、サンショウウオの18%、カエルの6%で観察されているが、^{[ 46 ]この数は、研究における分類学的偏り[ 47 ]}や多くの種の隠蔽性のため、過小評価されている可能性が高い。^{[ 48 ]}両生類では、異なる種において、卵の世話、卵の運搬、オタマジャクシの世話、オタマジャクシの運搬、オタマジャクシへの給餌、卵管内での妊娠（胎生と卵胎生）の 6 つの育児様式が認められています。 ^{[ 46 ]}多くの種は、体の特別な適応構造で子孫（卵またはオタマジャクシ）の世話もします。たとえば、オーストラリア東部のオスのフクロガエルは、皮膚の側面にある袋でオタマジャクシを保護し、^{[ 49 ]}胃で育つカエルは胃の中でオタマジャクシ（そしておそらく卵）を育て、 ^{[ 50 ]}一般的なスリナムヒキガエルは背中の皮膚に埋め込まれた卵を育てます。

爬虫類は他の四足動物に比べて子育てが少ない。子育てが行われる場合、通常は雌のみ、または両親による子育てである。^{[ 52 ]}このグループの多くの種は、生まれた直後から自立し、体温調節や採餌ができる子孫を産むため、子育ては不要となる。ワニ類では母性による子育てがあり、母親は孵化したばかりの子を口に入れて巣から水辺まで運ぶ。母親は数ヶ月間、子と一緒にいることもある。^{[ 53 ]}胎生のトカゲであるカニンガムスキンクでも、捕食者から子を守る親の行動が観察されている。 ^{[ 54 ]}

鳥類は、子育ての仕方が独特です。鳥類の90%は両親による子育てを行い、そのうち9%は他個体による子育て、つまり巣でのヘルパーによる子育てを行っています。^{[ 9 ]}両親による子育ては、鳥類が飛行能力を獲得する前の、鳥類の祖先である爬虫類（主竜類）に起源を持つ可能性があります。^{[ 55 ]}残りの鳥類では、雌のみによる子育てが一般的で、雄のみによる子育てはまれです。^{[ 9 ] [ 23 ]}スズメ目（止まり木に止まる鳥）を含むほとんどの鳥類は、雛が盲目で裸で無力な状態で生まれ（晩成性）、生存のために親の世話に完全に依存しています。雛は通常巣で育てられ、親鳥は餌を捕まえて雛に吐き戻します。ハトなどの一部の鳥は「嗉嚢乳」を作り、同様に吐き戻します。^{[ 56 ]}デイビッド・ラックは、卵の大きさは親の世話にかかるコストに応じて進化してきたという仮説を提唱し、これはラックの原理として知られている。その後修正が加えられたが、現在でも一般的なモデルとして使用されている。

哺乳類のすべての種に母性ケアがあり、95%の種では雌のみがケアを行うのに対し、両親がケアを行うのはわずか5%の種だけです。したがって、哺乳類で雄のみがケアを行う例は知られていません。^{[ 57 ]}胎生哺乳類が出産後に子の世話をするために共通して行う主な適応は授乳（乳腺から乳を与えること）です。さらに、多くの哺乳類は、巣穴を作ったり、餌を与えたり、守ったり、運んだり、寄り添ったり、毛づくろいをしたり、子に教えたりするなど、子孫の適応度を高めるために他の親のケア行動を示します。^{[ 58 ] [ 59 ]}また、雄が妊娠中の雌に餌を与えることもケアの一種と考える人もいます。^{[ 60 ]}

人間

人間における子育てとは、乳幼児期から成人期にかけて、子どもの身体的、感情的、社会的、経済的、知的発達を促進し支援するプロセスである。^{[ 61 ]}これは、他の動物に見られるものとは大きく異なり、食料や住居の提供、捕食者などの脅威からの保護だけでなく、子どもが人間社会でうまく生きていくために必要なことを学ぶための長期にわたる支援も含まれる。^{[ 62 ]}

交配システムの種類によって、どちらの性別が子育てをするかが左右される可能性がある。長期的なペア関係を築く一夫一妻制の種では、親は協力して子育てをする傾向がある。多夫制の交配システムでは、父親またはオスのみによる子育てが進化する傾向がある。逆に、一夫多妻制の交配システムでは、オスの貢献はほとんど、あるいは全くない。乱婚制の交配システムでは、父性の不確実性が高いため、オスが子育てをすることはまれである。^{[ 68 ] [ 69 ]}

オスの育児は体外受精の種で最も一般的であり、メスの育児は体内受精の種でより​​一般的である。^{[ 70 ]}トリヴァース（1972）による説明としては、これは父性の確実性に依存するというものがあり、^{[ 63 ]}オスがメスが産卵または出産するまで「配偶者の保護」を行わない限り、体内受精では父性の確実性が低くなる可能性がある。^{[ 71 ]}

2つ目の説明は、リチャード・ドーキンスとTR・カーライル（1976）の理論で、配偶子の放出順序、つまり各親が育児放棄する機会が、どちらの性別が育児を行うかに影響を与える可能性があるというものです。^{[ 72 ]}体内受精は、一部の鳥類や哺乳類に見られるように、雄の親が先に育児放棄する機会を与える可能性があります。体外受精では、役割が逆転する可能性があります。魚類では、雄は小さな配偶子が流されないように、雌が卵を産むまで受精を待つことがよくあります。これにより、雌が先に育児放棄し、雄の親が卵の世話をすることができます。^{[ 64 ]}

第三に、ジョージ・C・ウィリアムズ（1975）の仮説は、胚との関連が一方の性別を子孫の世話をするように仕向ける可能性があることを示唆している。体内受精が母親の体内で起こる場合、雌親は胚と最も密接に関連しており、幼獣の世話をするように前もって適応している可能性がある。体外受精の場合、卵は雌によって雄の縄張りに産み落とされることが多い。^{[ 73 ]}雄の縄張り意識は体外受精で特に一般的である。したがって、雄は胚と最も密接に関連している。雄は自分の縄張りを守り、それによって偶然にも卵と幼獣を守る可能性がある。これは雄が世話をするように前もって適応している可能性がある。この場合、雄は縄張りと卵を守りながら同時に配偶者を引き付けることができるため、雄の世話には機会費用が少なくなる。雌は巣にすでに卵がある雄にさらに惹かれ、優先的に交尾相手として選択する可能性がある。^{[ 74 ]}

オスの縄張り意識と体内受精は、一部の鳥類に見られる。巣の大きさや巣作りの行動は、メスをオスの縄張りに引き寄せて交尾を促す可能性のある2つの性的選択形質である。メスはオスの縄張り内の巣に卵を産むため、受精が体内で行われる場合でも、父親による育児が進化する可能性がある。^{[ 75 ]}

Increasing parental investment in any one young benefits that particular offspring, but decreases resources for other offspring, possibly decreasing parental fitness.^[64] Hence, a trade-off exists between offspring quantity and quality within a brood.^[23] If a parent disperses its limited resources thinly among too many offspring, then few will survive. Alternatively, if the parent uses its resources too generously among one small brood, this reduces the ability of the parent to invest in future broods.^[76] Therefore, there is a theoretical optimal brood size that maximises productivity for each brood.^[64]

In groups with biparental care, there is sexual conflict over how much care should be provided. If either parent is temporarily removed, the other parent may increase its work rate.^[77] This demonstrates that both parents have the capacity to work harder and provide greater levels of care. One parent may be tempted to cheat, relying on the other parent. In biparental care, the key theoretical prediction is that parents should respond to reduced partner effort with incomplete compensation. A parent who does not put in their fair share of work then suffers reduced fitness, because their offspring receive less resources from both parents. This has been experimentally demonstrated with birds.^[78]

When one parent is not sufficient, both parents may need to care for offspring. Each parent would like to minimise the level of care they must invest at the expense of the other parent. If one parent were to die or cease providing care, then the remaining partner may be obliged to desert the eggs or young.

The extent of parental care provided to a current brood may also be influenced by prospects of future reproduction. Field experiments on a passerine bird species indicated that in areas where broods were fed with extra carotenoids, their mouths became redder. This consequently enhanced their begging displays and led parents to increase their provisioning. This was likely because the redder mouths indicated that offspring were healthier, and thus worth investing in. In other territories, the adults were also provided carotenoid-rich sugar diets, which increased the likelihood of them having a second brood in that season. Since parents that had second broods did not respond to the increased begging signals of their current brood, this indicates that parents strategically vary their sensitivity to their current broods demands in relation to their future prospects of reproducing in that season.^[79]

自分の子供を食べる行為、つまり親子の共食いは、親が追加の食料源として利用する適応行動である可能性がある。親は、現在の子育てを強化するために、雛の一部を食べ​​るかもしれない。あるいは、損失を減らし、将来の繁殖成功率を高めるために、雛全体を食べるかもしれない。^{[ 80 ]}

理論的には、親は表現型または遺伝的に優れた配偶者とペアになったときに、より多くの投資を行うべきである。これは、差異配分仮説によって説明される。^{[ 81 ]}これは、キンカチョウの実験によって示された。実験的に赤い脚環をオスに付けることで、メスにとってより魅力的になった。メスは、青い脚環や緑の脚環を付けた魅力の低いオスとペアになったときと比較して、これらの魅力的なオスとペアになったときに、餌やりを増やし、より多くの雛を育てた。 ^{[ 82 ]}マガモのさらなる実験では、メスはより魅力的なオスとペアになったときに、より大きな卵を産み、餌やりを増やすことが示された。^{[ 83 ]}メスのクジャクも、より精巧な尾を持つオスと交尾した後に、より多くの卵を産むことが示されている。^{[ 84 ]}さらに、メスの鳥は一般的に、巣作りに多くの時間を費やし、より精巧な巣を作るオスの子供を世話する可能性が高い。その結果、オスの繁殖成功率は巣の大きさや巣作りの行動とともに増加する傾向がある。^{[ 85 ]}

したがって、魅力が遺伝的品質を示すとすれば、これらのペアの子孫は魅力的な親の質を受け継ぐ可能性が高いため、異なる資源配分が予想されます。異なる資源配分は逆方向にも働く可能性があり、魅力のない配偶者とペアになった場合、親は子孫への投資を減らす可能性があります。このような子孫へのケアの量を減らすことで、個体はより魅力的な配偶者との将来の繁殖の試みのために資源を節約することができます。^{[ 86 ]}

異なる配分は主に雌から予想されます。なぜなら、多くの動物群では雌は潜在的な配偶者を評価する際に雌よりも選択的だからです。しかし、多くの鳥類では雄が子育てに関わっていることが知られており、雌だけでなく雄による異なる配分につながる可能性があります。^{[ 82 ]}