パラクロコディロモルファ

パラクロコディロモルフ 時間範囲: 三畳紀前期-完新世、247～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ポポサウルス上科のポポサウルス ・グラシリス
Crocodylus niloticus、クロコダイル
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	スチア
クレード:	パラクロコディロモルファ パリッシュ, 1993 [1]
亜分類群
†ヴィツシェグドスクス †マンバワカレ †スタゴノスクス[2] †ポポサウルス上科 ロリカータ

パラクロコディロモルフは擬鰭綱主竜類の系統群である。この系統群には、多様で珍しいポポサウルス上科や、現代のワニ類を含む、一般的に肉食で四足歩行のロリカタ属が含まれる。パラクロコディロモルフは1993年に古生物学者J・マイケル・パリッシュによって命名されたが^[1] 、現在ではこの系統群は彼の当初の定義よりも多くの爬虫類を含むと考えられている。 2011年にスターリング・ネスビットが定義したパラクロコディロモルフの最新の定義は、「ポポサウルスとクロコディルス・ニロティクス（ナイルワニ）を含む最も包括的な系統群」である。^{[3]パラクロコディロモルフのほとんどのグループは}三畳紀末に絶滅したが、クロコディロモルフは例外で​​、中生代後半に ワニやアリゲーターなどのワニ類がそこから進化した。

パリッシュ (1993) は、パラクロコディロモルファを「ポポサウルス科」とクロコディロモルファおよびそのすべての子孫の最後の共通祖先と定義した。彼は、ポポサウルスとその仲間がワニ形類に最も近い親戚であると信じていた。したがって、彼の定義は、総称して「ラウイスクス類」として知られる、三畳紀の頑丈な擬鰭類のさまざまなグループを除外することを意図していた。ワインバウムとハンガービューラー (2007) は、擬鰭類の関係はパリッシュの仮説とは逆であると仮説した。彼らは、ポストスクス、バトラコトムス、サウロスクスなどの「ラウイスクス類」はポポサウルスよりもワニ類に近いと主張した。彼らはパラクロコディロモルファ内に、パラクロコディリフォルメと名付けたサブグループを設立した。このサブグループには、ポポサウルスではなく、3つの「ラウイスクス類」（およびナイルワニ）に近いすべての偽鰭類が含まれていた。^[4]

ネスビット (2011) は、広範な系統解析において、パラクロコディロモルファの最新かつ一般的な定義を導入した。彼の結果は、ポポサウルスよりも「ラウイスクス類」がワニ類に近いとするワインバウムとハンガービューラー (2007) の主張を裏付けるものだった。実際、彼はワニ類が実際には「ラウイスクス類」のグループから派生していることを発見し、これにより「ラウイスクス亜科」はワニ類につながるさまざまな爬虫類の側系統学的な 等級となった。さらに、ワインバウムとハンガービューラー (2007) が使用した「パラクロコディリフォルメス」という名前には、新しい名前であるロリカータが割り当てられた。^[3]

「パラクロコディロモルファ」という名前は、ネスビットが研究の中で再定義し、パリッシュ (1993) が最初に使用した名前に似た名前が再び採用された。ネスビットは、ポポサウルス上科がロリカタン類の姉妹群を形成し、ポポサウルス上科とロリカタン類を含む系統群には新しい名前が必要であることを発見した。そのため、彼はパラクロコディロモルファを使用して、ポポサウルスとクロコディルス、およびそれらの共通祖先のすべての子孫を結び付けた。パリッシュの系統群の構想とは異なり、ネスビットのパラクロコディロモルファには、ロリカタ属のメンバーである「ラウイスクス類」が含まれていた。パラクロコディロモルファに絶対的な確信を持って属することが確認されなかった唯一の「ラウイスクス類」は、以前の「プレストスクス類」ティチノスクスであった。ネスビットは、最も簡潔な結果から、この属はパラクロコディロモルフ類の姉妹分類群であり、グループの内部構成要素ではないことを示唆していると結論付けた。しかし、骨格が押しつぶされて重要な解剖学的詳細が不明瞭なため、新たな情報が出てくるまでティチノスクスはパラクロコディロモルフ類に属する可能性もある。[ ^3]この結果は、ダ・シルバら(2019) によってすでに明らかになっており、ティチノスクスを最も基底的なロリカタンと位置付けている一方で、最近記載されたマンダスクス類はグループの外に位置することもある。 ^[5]

ネスビット（2011）による系統群の構成要素の改訂解釈によれば、パラクロコディロモルファには2つの明確な類縁形質（派生的な識別特性）しか見つからなかった。恥骨（前方を向いた寛骨）の先端は、恥骨ブーツと呼ばれる構造に広がる。さらに、第2中足骨（内側から2番目の足指につながる足の骨）は、第4中足骨（外側の足指につながる足の骨）と少なくとも同じかそれ以上の長さである。アエトサウルス類、オルニトスクス類、グラキリスクス、ティチノスクスなどのより基底的な擬鰭類には、これら2つの特性がない。^[3]

さまざまなパラクロコディロモルフ類は、他の派生形質をいくつか共有しているが、これらの特徴がパラクロコディロモルフ類の基底部で正確に進化し、その結果このグループを特徴づけているのかどうかは完全には明らかではない。これらの形質のいくつかは、ティチノスクスの粉砕された骨格に存在するかどうか証明または反証できない。それらがティチノスクスに存在する場合、それらはパラクロコディロモルフ類より前に進化したが、その属に存在しない場合は、パラクロコディロモルフ類の類縁形質であると考えることもできる。^[3]

例えば、ロリカタン類や基底的ポポサウルス上科では、顎関節の内面に下向きと内側に突き出た骨棘があるが、この特徴はティチノスクスでは知られておらず、ポポサウルスやシュヴォサウルス上科などの進化したポポサウルス上科では失われている。似た特徴として、腸骨（股関節上部の骨板）が外側に傾いていることがある。これにより寛骨臼（股関節窩）が下を向くようになり、「柱直立」した股関節姿勢になる。^{[6]この姿勢は、ロリカタン類（手足を広げたワニ形質は除く）や基底的ポポサウルス上科ではよく知られているが、}アエトサウルス類でも知られている。アエトサウルス類は独自にこの姿勢を獲得した可能性があるが、そうでなければパラクロコディロモルファとの類縁関係とはみなされない。進化したポポサウルス上科には外向きの腸骨はないが、寛骨臼を下向きに強制する特殊な寛骨臼上部隆起があり、その結果「柱直立」姿勢が維持される。^{[7]一部のパラクロコディロモルフはまた、初期の擬鰭類と比較して、}坐骨（後ろ向きの股関節骨）にわずかに接触する恥骨を持っている。キアノスクスとロトサウルス以外のポポサウルス上科では、この特徴は2つの骨が互いに接触しないほど誇張されている。^[3]

様々なパラクロコディロモルフ類は、前上顎骨と上顎骨の間に吻部に窪みを持つ。この窪みは「鼻下孔」と呼ばれ、ネスビット (2011) によって、少なくともバトラコトムスと同系統のロリカタン類にのみ存在することが判明した。^[3]しかし、ダ・シルビアら(2016) によるプレストスクスの再研究では、この窪みはポポサウルス上科だけでなく基底的なロリカタン類にも存在していたことが示された。彼らは、鼻下孔がパラクロコディロモルフ類の追加の類縁進化であった可能性があると提唱したが、ティチノスクスでは知られていない。^[8]

一部のパラクロコディロモルフ類の大腿骨近位部も、以前の分類群と比較して派生的な特徴を持っていた。他の多くの主竜類と同様に、大腿骨頭は外側と後方に約45度傾いている。頭部の内側/後面には2つの大きな隆起 (隆起) があり、一方は他方よりも内側にある。パラクロコディロモルフ類ではない擬鰭綱では、より外側/後方にある方 (後内側隆起) が大きいが、ポポサウルス上科とほとんどのロリカタン類ではそれらは同じ大きさである。しかし、最も基盤的なロリカタン類の1つであるプレストスクスは、より大きな後内側隆起を持っていた。しかし、マンダスクスなどのさらに基盤的なロリカタン類の隆起は同じ大きさであり、プレストスクスの状況が異常であったことを示している。^[9]最も初期のパラクロコディロモルフ類では、大腿骨頭の上部に真っ直ぐな溝があった可能性がある。この最後の特徴は、ファソラスクスよりも原始的なポポサウルス上科やいくつかのロリカタン類では知られているが、ティチノスクスでは知られておらず、ヌンダスクスでは存在するため^[10]、パラクロコディロモルフ類よりも古い可能性がある。^[3]

パリッシュ (1993) によると、この系統群は、かつては絶滅した三畳紀の種のみを含んでいたが、現在では一般的に側系統群とみなされているクルロタルサン類のグループであるラウイスク亜科に分類された。ラウイスク亜科には伝統的にラウイスク科とポポサウルス科が含まれており、ワニ形類は含まれていなかったが、パリッシュはポポサウルス科がラウイスク科よりもワニ形類に近いことを発見した。この密接な関係は 1980 年代から認識されていた。グラシリスクス属もワニ形類とポポサウルス類の近縁種であることが判明したが、側クロコディロ形類には分類されなかった。以下は、パリッシュの 1993 年の研究における系統関係を示す系統樹である: ^[1]

しかし、最近の分析では、ポポサウルス科（ひいては他のポポサウルス上科）が他のグループを除いてワニ類とグループ化されていたという考え方に疑問が投げかけられている。例えば、2007年にWeinbaumとHungerbühlerが行った系統学的研究では、ラウイスクス科のRauisuchidaeとPrestosuchidaeは、ポポサウルス科よりもクロコディロモルファに近いことが判明した。著者らは、Rauisuchidae、Prestosuchidae、およびクロコディロモルファを含む系統群としてParacrocodyliformesを創設した。^{[4]さらに、}ポストスクスやテラトサウルスなど、ポポサウルス科と推定されるいくつかの種がラウイスクス科であることが判明した。 2011年にスターリング・J・ネスビットは、パラクロコディロモルファ内にラウイスクス科と「プレストスクス科」（後者は多系統であると彼は発見した）を含む同様のトポロジーを発見した。パラクロコディロモルファに最も近い系統群のメンバーとして分類されない種は、かつてプレストスクス科に分類された大型捕食動物ティチノスクス^{である。 [3]}パラクロコディロモルファの構成は、他の最近の研究におけるネスビット（2011）の分析と概ね同じである。