エリック・クヌーセン

エリック・クヌーセンはスタンフォード大学の神経生物学教授である。彼は小西正和とともにメンフクロウ（ティト・アルバ）の2次元音源定位脳地図を発見したことで最もよく知られている。彼の研究はメンフクロウの聴覚システムにおける情報処理、成長期および成体のメンフクロウの聴覚空間地図の可塑性、聴覚および視覚経験が空間地図に与える影響、そして最近では注意と学習のメカニズムの理解に貢献している。彼はラシュリー賞^[1]、グルーバー神経科学賞^[2]、ニューカム・クリーブランド賞^{[3]を受賞しており、}米国科学アカデミーの会員である。

クヌーセンはカリフォルニア大学サンタバーバラ校に通い、動物学で学士号、続いて神経科学で修士号を取得しました。1976年にカリフォルニア大学サンディエゴ校で博士号を取得し、セオドア・H・ブロックのもとで研究しました。1976年から1979年まで、カリフォルニア工科大学で小西の博士研究員を務めました。1988年以来、スタンフォード大学医学部の教授を務め、2001年から2005年まで同医学部の神経科学科長を務めました。

1978年、クヌーセンと小西はメンフクロウの中脳に聴覚空間地図を発見したと発表した。この発見は画期的だった。脳内で初めての非体部位空間地図を発掘したからだ。地図はフクロウの中脳の外側および前部背側中脳 (MLD) で発見された。この構造は現在では下丘と呼ばれている。ほとんどの音源定位地図とは異なり、この地図は2次元で、音の垂直方向と水平方向の位置を表すために空間的にユニットが配置されていることがわかった。クヌーセンと小西は、この構造のユニットが空間内の特定の領域から発生する音に優先的に反応することを発見した。^[4]

1978 年の論文では、高度と方位角 (水平面内の位置) が地図の 2 つの座標であることが示されました。回転可能な半球状のトラックに設置されたスピーカーを使用して、クヌーセンとコニシはフクロウに空間のさまざまな場所からの聴覚刺激を与え、結果として生じるニューロン活動を記録しました。彼らは、MLD のこの部分のニューロンが受容野の位置に応じて組織化されており、方位角は空間地図の水平面に沿って変化し、高度は垂直方向に変化することを発見しました。

クヌーセンはこの発見に続いて、特定の音源定位メカニズムを研究した。メンフクロウが音源定位に使う主な聴覚手がかりは、両耳間時間差 (ITD) と両耳間強度差 (IID) の 2 つである。メンフクロウの耳は非対称で、右耳の開口部は左耳よりも上を向いている。この非対称性により、メンフクロウは 2 つの耳の音量を比較して音の高さを判断できる。両耳間時間差は、音の方位角に関する情報をメンフクロウに提供する。音は遠い耳に届く前に音源に近い耳に届くため、この時間差を検出して方位角の方向として解釈できる。^[5] 低周波では、音の波長はメンフクロウの顔の襟巻きよりも広く、襟巻きは方位角の検出には影響しない。高周波では、襟巻きは音を反射して垂直方向の感度を高める役割を果たしている。そのため、高周波数と低周波数の両方を含む広帯域ノイズでは、フクロウは両耳間スペクトル差を利用して方位角と仰角の両方の情報を得ることができます。1979年、クヌーセンとコニシは、メンフクロウが音源定位に両耳間スペクトル情報を使用していることを示しました。彼らはフクロウに広帯域ノイズと純音の両方を提示しました。鳥は純音をうまく特定できましたが（IIDとITDから情報を収集できたため）、広帯域ノイズを定位する際のエラー率ははるかに低くなりました。これは、鳥が両耳間スペクトル差を利用して精度を向上させていることを示しています。^[6]

ジョン・オルセンとスティーブン・エステルリーとともに、クヌーセンは空間マップにおける IID と ITD への反応パターンを研究しました。彼らはフクロウに音刺激を与え、その間に視蓋から音を録音しました。視蓋の高度と方位角に関する組織化に関するこれまでの研究結果と一致して、ITD は主に水平軸に沿って変化し、IID は垂直軸に沿って変化することを発見しました。しかし、高度と方位角によるマップは ITD/IID マップと完全には一致しません。方位角と ITD は厳密に線形関係にあるわけではありません。さらに、IID は音源の高度を決定するだけでなく、程度は低いものの方位角にも使用されます。最後に、帯域幅が音源定位の精度に与える影響に関するクヌーセンの研究で示されているように、IID と ITD はフクロウが音源の位置を決定するために使用する唯一の 2 つの手がかりではありません。複数の種類の手がかりからの情報は、視蓋の仰角と方位の地図を作成するために使用されます。^[7]

スタンフォード大学で、クヌーセンは聴覚音マップの可塑性を研究し、マップの聴覚手がかり値とそれが表す空間内の位置との関連性が、聴覚と視覚の両方の経験によって変化する可能性があることを発見しました。

クヌーセンは、片方の耳を塞いだり、えり羽や耳前羽を取り除いたりして、フクロウの聴覚手がかりを変えた。当初、空間内の各位置と通常関連付けられる手がかりが変更されたため、鳥は音源の位置を正確に判断できなかった。しかし、時間が経つにつれて、地図は異常な手がかりにもかかわらず、視覚空間地図と一致する正常な聴覚音地図を復元するようにシフトした。異常な手がかりの値と、それが表す空間位置との間に新しい関連付けが形成され、鳥が受け取っている手がかりを環境の正確な表現に変換するために地図が調整された。この調整は若い鳥で最も迅速かつ広範囲に起こる。しかし、手がかりが非常に早く変更されて鳥が正常な手がかりを経験しなくなった場合でも、地図は異常な経験を完全に反映することはない。これは、地図が典型的な感覚経験を反映するように何らかの生来の「プログラミング」があることを示している。^[8]

1994 年、クヌーセンは、成鳥の聴覚音地図は長期間可塑性を持たないという考えを否定した。可塑性には臨界期があるようだ。以前の研究では、経験による音地図の変化は発達中の一時期に限られ、この可塑性の期間が過ぎるとその後の変化は起こらないと示唆されていた。スティーブン・エステルリーおよびジョン・オルセンと行った研究で、彼は成鳥の可塑性は若い動物ほどではないものの、保持されることを示した。成鳥の聴覚音地図は、鳥が幼少期の敏感期に異常な刺激にさらされた場合、より容易に変化する。これは、フクロウの脳が早期の異常な経験の間に機能的な接続を形成し、異常な刺激が再び起こると再活性化される可能性があることを示している。^[9]

クヌーセンの研究は、視覚が聴覚の音地図を変える上で支配的な感覚であることを示した。両眼の変位プリズムを使用してフクロウの視覚世界をシフトさせ、それに応じて音地図もシフトさせた。視覚情報は間違っていたが聴覚は間違っていなかったにもかかわらず、フクロウの視覚と聴覚の経験の不一致は、視覚情報が視覚経験と一致するように聴覚の手がかりを再解釈することで調整された。他の感覚情報によってフクロウが視覚入力が誤解を招くと示された場合でも、この入力は明らかに他の感覚よりも生来優位に働く。変位プリズムを使用して育てられたフクロウでは、この不正確な情報への永続的な依存が特に顕著である。「フクロウは、生涯の初めから環境との相互作用によって刺激源の位置に関する視覚的知覚が不正確であることが証明されているにもかかわらず、それでも視覚を使用して音源の位置を調整し、この場合、音源の位置の重大なエラーにつながります。」 [ ^10]しかし、この優位性には限界があります。1985年にエリック・クヌーセンとフィリス・クヌーセンは、視覚は聴覚エラーの程度を変えることはできても、その兆候を変えることはできないことを示す研究を行いました。^[11]

片耳閉塞と視覚変位はどちらも感覚手がかりとそれに対応する空間位置との関連を変えますが、そのメカニズムには大きな違いがあります。「[片耳閉塞の条件] でのタスクは、視覚を使用して[…] 異常な手がかり値の組み合わせを空間内の適切な位置に割り当てることです。対照的に、プリズムは視覚空間の比較的一貫した変位を引き起こしますが、聴覚手がかりは基本的に変更されません。これらの条件下でのタスクは、空間内の異常な位置に正常範囲と手がかり値の組み合わせを割り当てることです。」^[12]

• Knudsen, EIとKonishi, M.「フクロウの聴覚空間の神経地図」Science 200: 795-797, 1978。
• Knudsen, E. I、および Konishi, M.「メンフクロウ（Tyto alba）における音源定位のメカニズム」比較生理学ジャーナル 133: 13-21, 1979。
• Olsen, JF、Knudsen, EI、Esterly, SD「メンフクロウの視蓋における両耳間の時間と強度の違いの神経マップ」Journal of Neuroscience 9: 2591-2605、1989年。
• Knudsen, EIおよびKnudsen, PF「メンフクロウによる音源定位の視覚較正における敏感期と臨界期」Journal of Neuroscience 63: 131-149, 1990。
• Mogdans, J. および Knudsen, EI「メンフクロウの下丘における両耳レベル差の神経マップを早期の片耳閉塞が変化させる」Brain Research 619: 29-38, 1993。
• Knudsen, EI、Esterly, SD、Olsen, JF「外耳の変化に対する成体および幼体のメンフクロウの視蓋の聴覚空間マップの適応可塑性」Journal of Neurophysiology 71: 79-94, 1994。
• Knudsen, EI「幼鳥期の経験により拡大した成鳥のフクロウの聴覚系の可塑性能力」Science 279: 1531-1533, 1998。
• Knudsen, EIおよびKnudsen, PF「視覚は若いメンフクロウの聴覚定位の調整を導く。」Science 230: 545-548, 1985。
• Knudsen, EI および Knudsen, PF「成長中のメンフクロウでは視覚が音源定位を調整する」Journal of Neuroscience 9: 3306-3313, 1989。
• Brainard, MS および Knudsen, EI「下丘における経験依存的可塑性: メンフクロウの聴覚空間の神経表現の視覚的調整のための部位」Journal of Neuroscience 13: 4589-4608, 1993。

• エリック・クヌーセンの学歴プロフィール
• アメリカ哲学協会：カール・スペンサー・ラシュリー賞
• グルーバー神経科学賞