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感染症の生態学および疫学において、自然宿主（疾病宿主または感染源とも呼ばれる）とは、感染性病原体が自然に生息、持続、増殖する生物集団または特定の環境、あるいは病原体が生存のために主に依存する環境のことである。宿主は通常、動物、人間、植物などの特定の種の生きた宿主であり、その中で病原体は生存するが、宿主自体に重篤な疾患を引き起こすことはほとんどない。定義によっては、病原体が伝播に寄与するのに十分な期間そこに生存できる場合、汚染された水、土壌、空気など、生物の外部の環境も宿主となることがある。[ 1 ] [ 2 ]
感染性微生物の多様性、宿主範囲、およびそれらが循環するさまざまな生態系のため、自然宿主の定義は数多く、時には矛盾しています。一般的に、宿主の概念は、複数の宿主集団に感染する能力のある病原体に最も明確に適用され、対象集団、つまり疾病の発生が研究または制御されている集団に関連して定義されます。宿主は、病原体が維持され、そこから感染が対象集団に伝播する生物の集団、または場合によっては環境です。[ 2 ]宿主は1つ以上の種を含む場合があり、対象集団と同じ場合も異なる場合もあり、広義にはベクターに基づく伝播システムと重複する場合がありますが、ベクターは一般的に宿主とは別個のものと考えられています。[ 2 ]
感染性病原体の自然宿主を特定することは、特に人獣共通感染症や有効なワクチンがない疾患において、ヒトや家畜におけるアウトブレイクの予防と制御に重要である。一部の状況では、動物へのワクチン接種、ヒトへの曝露の減少、環境修復、ベクター制御などの宿主指向型介入により、感染拡大を抑制できる可能性がある。しかし、真の宿主を特定することは困難であり、エボラウイルスを含む一部の病原体については、推定宿主が依然として不明である。[ 2 ]
病原体、宿主、伝播システムの多様性により、自然宿主という用語には複数の定義があり、宿主種を重視するものもあれば、生態系を重視するものもある。2002年にEmerging Infectious Diseasesに掲載された概念分析では、自然宿主は「病原体が永続的に維持され、特定の標的集団に感染が伝播する、疫学的に関連のある1つ以上の集団または環境」と定義されている。[ 2 ]
対象集団とは、病原体が病気を引き起こす集団または種であり、疫学者が感染の測定、予測、または予防を試みている集団である。多くの医学的状況では、人間が対象集団であるが、獣医学および野生動物疫学では、家畜、ペット、または野生動物が対象となる場合がある。[ 2 ]したがって、ある集団は、ある疫学的状況では宿主として機能するが、別の状況では機能しない可能性がある。
定義によっては、感染した宿主が臨床症状を発症する程度によって、宿主と非宿主を区別するものもあります。この狭義の解釈では、宿主は症状がほとんどまたは全くない状態で病原体を保有し、伝播する可能性があります。[ 3 ]ただし、すべての定義で症状がないことが必須条件というわけではなく、認識されている宿主の中には、特定の条件下で病気を発症するものもあります。
複数の宿主集団で維持可能な病原体は、複数の自然宿主を持つ可能性がある。
宿主、感染源、ベクターという用語は関連していますが、同義ではありません。宿主とは、病原体が通常生息し、持続し、増殖する生態学的生息地のことです。感染源とは、宿主が実際に感染する人、動物、物体、または物質のことです。宿主と感染源が同じ場合もありますが、異なる場合もあります。たとえば、長期的な宿主が環境または動物由来であっても、汚染された水や食品が直接の感染源となる場合があります。[ 1 ]
ベクターとは、病原体をある宿主から別の宿主へと媒介する生物、一般的には蚊、ノミ、ダニなどの節足動物のことである。ベクターは感染伝播において重要な役割を果たすが、必ずしも病原体の保有宿主となるわけではない。病原体がベクター内で増殖する疾患もあれば、ベクターが主に病原体を運ぶ役割を果たす疾患もある。病原体の保有宿主、感染源、ベクターを区別することは、それぞれ異なる防除戦略を必要とするため、疫学において重要である。
自然貯水池は一般的に、人間、動物、環境の3つの主要なカテゴリーに分けられます。[ 1 ]
ヒト宿主とは、人体表面または体内に存在する病原体に感染した人のことである。[ 1 ]ポリオや天然痘などの感染症は、ヒト宿主のみに存在し、人獣共通感染症と呼ばれることもある。[ 4 ] [ 5 ]ヒトは、性感染症、麻疹、おたふく風邪、連鎖球菌感染症、およびさまざまな呼吸器病原体の宿主となることもある。[ 1 ]
無症状者や発症前の人も感染を広める可能性があるため、ヒトの感染源は呼吸器疾患や腸管疾患の制御において特に重要となる。
ヒトの宿主としては、体内に生息する共生微生物群集も含まれる。例えば、腸、皮膚、膣などには、病気を引き起こすことなく病原体や抗生物質耐性遺伝子を保有できる微生物群集が存在する[ 6 ] 。これらの微生物集団は、病原体だけでなく、耐性を可能にする遺伝要素（総称してレジストームと呼ばれる）の宿主としても機能する可能性がある[ 7 ]。水平遺伝子伝達機構により、耐性遺伝子は宿主内の共生細菌と病原細菌の間で移動し、薬剤耐性感染症の発生の可能性が高まる[ 8 ]。その結果、ヒトの微生物群集は、特に抗菌薬耐性の伝播ダイナミクスを形成する上で重要な役割を果たしている。
したがって、ヒトの宿主を理解するには、感染した個人を特定するだけでなく、宿主内および宿主間での定着、微生物群集構造、耐性遺伝子の移動を考慮する必要があります。抗菌薬耐性が世界的な公衆衛生上の課題として認識されるようになったため、この視点は疫学においてますます重要になっています[ 9 ]。
動物宿主には、動物集団内で維持され、人間や他の感受性宿主に伝染する病原体に感染した家畜や野生動物が含まれます。[ 1 ] [ 2 ]多くの重要な人獣共通感染症は、動物宿主システムに関係しています。
例えば、ヒトにコレラを引き起こす細菌であるビブリオ・コレラは、カイアシ類、動物プランクトン、貝類に自然宿主を持つ。住血吸虫症の原因となる住血吸虫属の寄生性吸虫は、脊椎動物宿主で発育を完了する前に、生活環の一部を淡水巻貝の中で過ごす。 [ 10 ]エボラウイルス病を引き起こすエボラウイルス属のウイルスは、コウモリまたは関連する野生生物種に自然宿主を持つと考えられているが、正確な宿主システムはまだ完全には解明されていない。[ 11 ]
動物から人間に伝染するその他の人獣共通感染症には、狂犬病、ブラストミセス症、オウム病、旋毛虫症、猫ひっかき病、ヒストプラズマ症、コクシジオイデス症、サルモネラ症などがある。[ 12 ]
一般的な動物宿主には、コウモリ、げっ歯類、牛、豚、羊、ウサギ、アライグマ、犬、その他の哺乳類が含まれます。[ 1 ] [ 5 ]
コウモリは数多くの人獣共通感染症の原因となっている。[ 13 ]コウモリの種の多様性、社会行動、移動パターン、長い寿命は、新興ウイルスの生態においてコウモリが重要な宿主である理由として挙げられている。[ 14 ]狂犬病ウイルス、ヘニパウイルス、メナングルウイルス、ティオマンウイルス、SARS関連コロナウイルス、フィロウイルスなどのリッサウイルスは、すべて異なるコウモリ種と関連付けられている。[ 14 ]特にフルーツコウモリはニパウイルスの保有宿主となっている。[ 15 ]
齧歯類は、いくつかの人獣共通感染症病原体の重要な宿主です。シロアシネズミ（Peromyscus leucopus ）は、ライム病スピロヘータであるボレリア・ブルグドルフェリの最も重要な宿主の1つです。[ 16 ]シカネズミは、ハンタウイルス肺症候群を引き起こすシンノンブレウイルスの宿主として機能します。[ 17 ]ラットは、シャーガス病やその他の齧歯類関連感染症などの病気の生態にも関与しています。
環境リザーバーには、動物の体外で病原体を宿す生物的および非生物的リザーバーが含まれます。これらのリザーバーは、土壌、水、植物、建築環境、または空気中に存在する可能性があります。[ 1 ]これらの環境における病原体は、ライフサイクルの一部で自由生活を送る場合もあれば、疫学的に重要な状態を維持するのに十分な期間生存する場合もあります。
例としては、水系に残留してレジオネラ症を引き起こすレジオネラ・ニューモフィラや、水生環境や水生生物との関連で生存できるビブリオ・コレラなどが挙げられる。 [ 1 ] [ 18 ]環境中の病原菌の貯蔵庫は、衛生状態、水質、建築環境の汚染によって影響を受ける疾患において特に重要である。
病原体の宿主は、病原体が感受性宿主に到達する生態学的環境として機能する。[ 1 ]病原体、宿主、環境条件に応じて、直接的または間接的に伝播する可能性がある。
直接感染は、感染した宿主または保菌者から感受性のある宿主への病原体の即時伝達によって起こります。これには、皮膚接触、キス、性的接触、咳、くしゃみ、会話による短距離の飛沫感染が含まれます。[ 1 ]
例としては、性行為によって感染する淋菌（Neisseria gonorrhoeae）や、感染したヒトの呼吸器飛沫によって感染する百日咳菌（Bordetella pertussis ）などが挙げられる。
間接的な感染経路は、空気中の粒子、汚染された食品や水、媒介物、ベクターなどの中間経路を介して発生します。空気感染は、浮遊粒子によって病原体が長距離にわたって運ばれることを指します。食品、水、血液、媒介物などの媒介物も、病原体を宿主から感受性のある宿主へ受動的に伝播させる可能性があります。ベクターによる感染は、病原体がベクター内で発育することなく運ばれる機械的感染と、病原体の生活環の一部がベクター内で起こる生物学的感染に分類されます。
例としては、汚染された食品や水を介して感染することが多いカンピロバクター症や、熱帯熱マラリア原虫によって引き起こされ、感染した蚊によって媒介されるマラリアなどが挙げられる。
自然宿主の理解と管理は、人間、動物、環境の健康が密接に関連していることを認識しているワンヘルスフレームワークの中核をなす要素である。 [ 19 ]多くの新興感染症は動物宿主で発生し、その後人間に感染するため、宿主と感染を促進する条件を特定することは、アウトブレイクの予防とパンデミックへの備えの重要な部分である。[ 20 ]
ワンヘルスアプローチは、医学、獣医学、野生生物学、環境衛生の分野間の連携を重視しています。実際には、これには動物宿主集団の監視と並行して、ヒトの疾病監視、検査能力の構築、アウトブレイク報告システム、ヒトと動物の接点における高リスク曝露を減らすための地域ベースの戦略が含まれます。[ 21 ]
気候変動は、宿主種や媒介生物の分布、個体数、行動に影響を与える要因としてますます認識されており、感染症の発生や再発生にも影響を及ぼしている。[ 22 ]気温の上昇、降水パターンの変化、異常気象は、宿主や媒介生物の生息域を変化させ、病原体が感受性宿主に遭遇する新たな機会を生み出す可能性がある。[ 23 ]
気候変動、森林破壊、農業拡大、都市化に関連する環境破壊は、野生動物、家畜、人間の接触を増加させ、それによって病原体の拡散の機会を増加させる可能性がある。[ 24 ]
ヒトの病原体のかなりの割合が人獣共通感染症であるため、宿主の特定は公衆衛生上の備え、監視、予防の重要な部分となっています。[ 25 ]病原体を維持している集団や環境を特定することで、動物へのワクチン接種、野生動物への曝露の削減、媒介生物の制御、衛生対策、環境除染などの的を絞った介入を導くことができます。
宿主監視は、将来のアウトブレイクを予測し予防するための取り組みの重要な部分となっています。PREDICTプロジェクトやその他のワンヘルスイニシアチブなどのプログラムは、野生動物と人間の接点における人獣共通感染症の脅威の検出を改善し、新興感染症への備えを強化することを目指しています。[ 26 ]