疾病生態学

疾病生態学の分野が最も古く遡るのは、細菌説（19世紀）の頃である。^{[ 7 ] [ 6 ]}この理論は、微生物を感染症の病原体として確立したが、^{[ 8 ]}環境条件が疾病パターンに影響を与える主な要因であることがすぐに認識された。^{[ 9 ]}例えば、マラリアに関する研究では、この病気の伝播はプラスモジウムと呼ばれる寄生虫と、アノフェレスと呼ばれる蚊の生態、および繁殖のための生息地に依存していることが示された。^{[ 8 ]}ロナルド・ロスの数理モデルは、疾病システム内の生態学的相互作用を定量化するための多くの試みの最初のものの1つであった。^{[ 8 ] [ 7 ]}この研究は、将来の生態学的枠組みの基礎を築いた。^{[ 7 ]} 20世紀初頭の野生生物の病気を研究していた研究者は、病原体をより大きな生態系の要因として捉えた。^{[ 10 ] [ 7 ]}これらの病気には、アフリカの牛疫や肉食動物の狂犬病などが含まれていた。^{[ 11 ]}しかし、病気の研究は、20 世紀半ばまで、生態学の主流からほとんど切り離されたままであった。^{[ 4 ] [ 6 ]}

より統合的な考え方への移行は、20 世紀半ばに始まりました。チャールズ・エルトンなどの生態学者が、特にヨーロッパのウサギの個体群における粘液腫症の発生などの大きな出来事の後、疾病を個体群の動態に影響を与える生態学的力として認識したのです。^{[ 10 ] [ 11 ]}同時期に、媒介性疾患を研究していた公衆衛生科学者は、土地利用、気候、種間の相互作用が伝播サイクルにどのように影響するかを調べる生態学的手法を取り入れ始めました。^{[ 9 ]}疾病生態学の分野は、アンダーソンとメイの数理モデル化研究によってさらに成熟しました。彼らの研究は、宿主密度、寄生虫の繁殖、免疫、個体群の調節を統合しています。^{[ 7 ]}これらのモデルは、疾病生態学の統一的な理論的基盤を可能にし、疫学、保全生物学、公衆衛生などの現代の分野に影響を与え続けています。^{[ 4 ] [ 6 ]}

1900 年代と 2000 年代には、HIV、SARS、エボラ、ウエストナイルウイルス、COVID-19 などのアウトブレイクにより、感染症の根底にある生態学的要因が強調されました。^{[ 12 ] [ 13 ]}研究者たちは、スピルオーバー現象が野生生物の生態、生物多様性の喪失、人間の侵入、環境変化によって強く影響を受けていることを発見しました。^{[ 12 ]}疾病生態学の分野は、保全科学、地球規模の健康、気候研究、獣医学を統合し、より学際的になりました。^{[ 14 ]}同時期に、新しい生態学的枠組みでは、生物多様性の減少は、非常に有能な宿主を有利にするため、疾病のリスクを高める可能性があることが示唆されました。^{[ 4 ]}分子ツール、衛星画像、気候モデリングの改良と進歩により、この分野が拡大しました。^{[ 15 ] [ 16 ]}これにより、研究者は病気の宿主をマッピングし、病原体の進化を追跡し、また、アウトブレイクのリスクを正確に予測することが可能になった。^{[ 17 ]}今日の現代社会では、人獣共通感染症の伝播、野生生物の保護、および地球規模の健康などを理解するために、疾病生態学が重要である。^{[ 13 ] [ 4 ]}この分野の歴史的な進歩は、病気が単なる医学的現象ではなく、宿主、病原体、および絶えず変化する環境間の相互作用によって影響を受ける生態学的プロセスであることを示している。^{[ 6 ]}

病気の持続と蔓延を左右する生態学的要因としては、個体群の大きさ、密度、構成などが挙げられる。^{[ 18 ]}宿主と寄生生物の相互作用においては、宿主個体群の大きさが重要である。なぜなら、病気の蔓延には、寄生生物の相互作用を維持できるだけの十分な大きさの宿主個体群が必要となるからである。個体群全体の健康状態（および弱った個体群の大きさ）も、寄生生物や病気が個体間で伝染する様式に影響を与える。^{[ 18 ]}さらに、生態系における競争と捕食の動態は、潜在的な宿主の密度に影響を与え、病気の蔓延を促進または抑制する可能性がある。^{[ 18 ]}

病気の持続性を決定づける生物学的要因には、集団内の個体（単一の生物）レベルに関連するパラメーターが含まれます。^{[ 18 ]}病気の伝播には性差が広く見られます。たとえば、オスのアメリカミンクは体が大きく、より広い範囲を移動するため、寄生虫や病気に接触する可能性が高くなります。宿主種の年齢も、病気の伝播率に影響を与える可能性があります。集団の若い個体はまだ集団免疫を獲得していないため、寄生虫感染に対してより感受性が高くなります。^{[ 18 ]}

病気の蔓延における人為的要因としては、人間が保護目的で野生生物を導入または移送することが挙げられる。^{[ 18 ]}さらに、人間の活動は、病気が自然環境を移動する方法を変えている。^{[ 18 ]}

都市化は、都市の面積と人口の増加として定義され、人間の利用のために構築された人工的な景観を作り出す主要な土地利用の変化の 1 つと考えられています。^{[ 30 ]} 2025 年までに世界の人口の 65% 以上が都市に住むようになるため、都市化の生態学的影響は、主に種の豊富さの減少として定義される生物多様性の損失に焦点を当てています。^{[ 30 ]}経験的証拠により、科学者は、生物多様性の損失が、人間、野生生物、および特定の植物種の病気の伝播の増加と病気の重症度の悪化に関連していることを理解しています。^{[ 31 ]}世界中で生物多様性が失われると、多くの場合、最初に絶滅するのは、より大きく、繁殖速度の遅い動物種です。これにより、より小さく、適応力が高く、繁殖速度の速い種が豊富に残ります。^{[ 32 ]}研究によると、これらの小型種は病原体を運び、伝播する可能性が高いことが示されています (主な例としては、コウモリ、ネズミ、ハツカネズミなどがあります)。^{[ 32 ]}

グローバル化、特に世界貿易と旅行は、外来種の世界的な拡散を促進してきました。^{[ 29 ]}新たに導入された侵入種は、在来種の局所的および地域的な絶滅を通じて生態系の動態を変化させる能力を持っています。^{[ 33 ]}これは、在来種の個体数と多様性の変化を含む生態系の変化を促進する可能性があります。^{[ 33 ]}新たな侵入種、およびそれらが媒介する可能性のある病気は、環境中に逃げ出し、既存の自然生態系と、水質や栄養利用可能性など、人々が依存している生態系サービスを変化させる可能性があります。^{[ 33 ]}

急速な都市化による自然生態系や野生生物への侵食は、人間をさまざまな病原体を媒介する動物にさらす。^{[ 34 ]}生息地の分断化はエッジ効果の増加につながり、異なるコミュニティ、ベクター、病原体間の接触を増加させ、病気の伝播を増加させる可能性がある。^{[ 35 ]} 2013年から2015年にかけて西アフリカで発生したエボラウイルス病（EDB）のアウトブレイクは、森林破壊と生息地の劣化が原因で始まったと主張されている。^{[ 36 ]}この場合、果実食性および昆虫食性のコウモリ種は、密集した人間の居住地との間の障壁となる森林が減少した。^{[ 36 ]}エボラウイルスの伝播は、病原体を保有するコウモリ種と人間との直接接触によって発生し、自然生態系に侵入したと考えられている。^{[ 36 ]}

科学者たちは、媒介生物によって媒介される病気は天候や気候の変化に敏感であると考えている。^{[ 37 ]}環境中の病原体を運ぶ媒介生物の数は、温度、相対湿度、水の利用可能性など、複数の要因に依存しており、これらはすべて病原体を運ぶ媒介生物の繁殖プロセスと成功に必要な要因である。^{[ 37 ]}気候変動の予測には、気温の上昇や降雨パターンの変化が含まれており、これらは適切な生息地を作り出し、病原体を運ぶ種の全体的な生存率と適応度を高める可能性がある。^{[ 38 ]}温暖化する気候では、病原体や寄生虫は本来の地理的範囲をより高い緯度に移動させ、これまで接触したことのない宿主種に感染し始める可能性がある。^{[ 39 ]}降雨パターンの変化は、病原体を運ぶ媒介生物の存在を示す場合もある。^{[ 38 ]}例えば、蚊はマラリアやリンパ系フィラリア症などの病気を媒介する。^{[ 38 ]}蚊を介したリンパ系フィラリア症の分布は、蚊の繁殖に適した生息地の指標である土壌水分量を調べることで判断できます（蚊の幼虫は生存するために浅く停滞した水を必要とするため）。気温と降水パターンが変化すると、土壌水分レベルとそれに伴う蚊の個体数も変化します。^{[ 38 ]}

気候変動が世界中の生態系を混乱させ続けるにつれて、気候変動が病気に及ぼす具体的な影響に応じて、人間と非人間の両方の集団が病気に対してより脆弱になったり、より脆弱でなくなったりする可能性があります。 ^{[ 40 ]}気候変動とその病気への影響というテーマは、特にマラリアやその他の媒介動物によって伝染する人間の病気に関して、医療専門家や気候変動科学者の注目をますます集めています。 ^{[ 41 ] [ 1 ]}より具体的には、気候変動は、気温と降雨量の増加により、それぞれ伝染の季節を延長し、繁殖地を増やすことによって、マラリアの伝染に影響を与える可能性があります。^{[ 42 ]}マラリアやその他の媒介動物によって伝染する人間の病気の伝染の増加は、適切な医療を受けられないコミュニティや、これらの病気に曝露されていない人々に壊滅的な影響を与える可能性があります。^{[ 42 ] [ 43 ]}

マラリアは、主にサハラ以南のアフリカに生息するメスのハマダラカによって媒介される病気であり、長年にわたる公衆衛生上の問題です。 ^{[ 47 ]}マラリアは気候要因によって大きく左右される病気であり、そのため気候変動はマラリアの伝播に顕著な影響を与えるでしょう。^{[ 48 ] [ 49 ]}気温が上昇すると、メスの蚊の腸内でプラスモジウム寄生虫の生殖段階が完了します。^{[ 48 ]}これにより、メスの蚊は寿命が尽きる前に感染力を持つようになります。^{[ 48 ]}降水量もマラリアの繁殖と伝播にとって重要な要素であり、気候変動が通常の降水パターンに影響を与えるため、気候変動の直接的な結果として蚊の繁殖能力が増加する可能性があることが研究で明らかになっています。^{[ 49 ]}

ライム病は、米国とヨーロッパで最も一般的なダニ媒介性疾患であり、ヨーロッパでは年間推定476,000件、米国では200,000件の症例が発生しています。^{[ 50 ]}最近の研究では、ライム病を媒介するダニであるIxodes scapularisの生息域拡大により、カナダ南部でライム病のリスクが高まっていると結論付けられています。 ^{[ 51 ]}気候変動により、冬は温暖化し、春と秋の季節が長くなっています。^{[ 52 ]}これにより、ダニが通常生息していない高緯度地域で繁殖しやすい環境が生まれています。^{[ 52 ]}オンタリオ州、ケベック州、マニトバ州、ノバスコシア州など、カナダの州南部の一部地域では、ライム病のヒト感染がますます顕著になっています。^{[ 51 ]}カナダで発表された研究によると、渡り鳥による媒介生物の導入や鹿の個体群密度など、他の環境要因もマダニ（Ixodes scapularis）の生息域拡大に寄与している。 ^{[ 51 ]}同様に、外来種のライム病媒介生物であるヘマフィサリス・プンクタタ（Haemaphysalis punctata ）の英国への導入（およびその後の拡散）は、渡り鳥や羊の群れの移動と関連付けられている。^{[ 53 ]}

西ナイルウイルスは、蚊とワシ、タカ、ハヤブサ、フクロウなどの猛禽類の間で伝染します。^{[ 54 ]}米国では、気候変動が2つの病原体媒介ベクターに与える影響により、ニューヨーク州とコネチカット州で西ナイルウイルスの研究がますます進められています。^{[ 55 ]}気候変動は、2つの蚊媒介ベクター（ C. pipiensとC. quinquefasciatus）間の交雑を促進しており、これはハイブリッドの遺伝的構成に影響を与え、病気の伝染能力を高め、さまざまな気候条件への適応性を向上させる可能性があります。^{[ 55 ]}

白鼻症候群（WNS）は、北米で冬眠するコウモリに感染する致死性の病気です。^{[ 56 ]}この生態学的疾患は、コウモリの洞窟の寒冷で湿潤な環境で繁殖する好冷性真菌であるPseudogymnoascuc destructansによって引き起こされます。 ^{[ 57 ]}この真菌はコウモリの皮膚に侵入し、鼻や口の周辺や翼の周辺に多く見られます。この侵入種はコウモリに白く、真菌のような毛羽立った外観を作り出すため、この症候群の名前が付けられました。^{[ 56 ]}白鼻症候群は、コウモリの冬眠中の生理学的プロセスに障害を引き起こします。これらのプロセスには、水分バランスやエネルギー調節などがあり、コウモリが通常よりも頻繁に冬眠から覚醒する原因となります。^{[ 58 ]}これらの覚醒の繰り返しにより、冬を生き延びるために必要な脂肪の蓄えが急速に枯渇します。^{[ 58 ]}この重要な脂肪の喪失は、これらのコウモリに飢餓、脱水、そして広範囲にわたる死を引き起こします。^{[ 57 ]}このコウモリの症候群は、2006年にニューヨークで初めて発見され、複数のコウモリ種の個体数が90%以上減少する原因となり、記録された中で最も劇的な野生生物個体数の減少の1つとして歴史に名を残しました。^{[ 57 ]}この症候群または病気は、冬眠中にこの種が密接に身を寄せ合う傾向や、コウモリの洞窟の環境特性における真菌胞子の性質など、これらの生物の自然な社会行動を通じて、これらの生物の間で急速に広がります。^{[ 59 ]}

これは、感染症の動態が人間の衛生状態だけでなく海洋生態系によって大きく影響を受ける例です。病原体であるコレラ菌は汽水域や沿岸水域の自然生息者です。^{[ 17 ]}これは、海洋環境の生態系の変化に伴ってその存在量が変化するためです。^{[ 17 ]}生態学上の重要な見解は、コレラ菌が動物プランクトン、特にカイアシ類に付着し、病原体の貯蔵庫および拡散媒介者として機能するというものです。^{[ 17 ] [ 60 ]}植物プランクトンのブルーム中にカイアシ類の個体数が増加するため、プランクトン群集の成長はコレラ菌の環境濃度を直接増加させ、コレラの発生に好ましい環境条件を作り出します。^{[ 17 ] [ 61 ]}海面温度、塩分濃度、栄養塩濃度は、プランクトンのブルームに影響を与える上で重要な役割を果たします。これにより、コレラは海洋サイクルと密接に結びついています。^{[ 61 ]}水温の上昇は植物プランクトンの増殖を促し、その結果、動物プランクトンとコレラ菌の個体数が増加し、季節的かつ気候に起因するコレラの発生と繰り返し関連付けられる生態学的連鎖を引き起こします。^{[ 15 ]}リモートセンシング技術は、コレラの発生が衛星で検出されるクロロフィル濃度や海面水温異常と一致することが多いことを示すことで、これらのつながりをますます強化してきました。^{[ 17 ] [ 16 ]}この予測可能性は公衆衛生の監視を変え、環境からの信号が差し迫った発生の早期警告サインになり得ることを示しています。^{[ 16 ]}コレラ菌はカイアシ類のキチン質の表面に付着するため、ろ過などの簡単な方法で飲料水から動物プランクトンを除去し、コレラのリスクを50%以上減らすことができます。これは、生態学的知識が一般の人々をより低コストの健康ソリューションへと導くことができることを示している。^{[ 17 ] [ 60 ]}気候変動が海洋温暖化を加速させ、プランクトンの大量発生を激化させるにつれて、多くの研究者が、こうした絶えず変化する生態学的条件の結果として、コレラのリスクが世界的に上昇する可能性があると主張している。^{[ 61 ] [ 15]}