マミチョグ

マミチョグ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	コイ目
家族：	フンドゥリ科
属:	胃底部
種：	F.ヘテロクリトゥス
二名法名
フンドゥルス・ヘテロクリトゥス （リンネ、1766年）
同義語[2] [3] [4]
Cobitis heteroclita リンネ、1766 コビティス・マクロレピドタ ・ウォルバウム、1792 Fundulus マッドフィッシュ ラセペード、1803 年 Esox pisciculus ミチル、1815 エソックス・ピスキュレンタス ・ミッチル、1815 ファウラー眼底、1916 年 フンドゥルス バディウス ガーマン、1895 円錐眼底 ( Bloch & Schneider、1801) 筋膜底 (Bloch & Schneider、1801) ヴァランシエンヌのフォンティコラ眼底、1846 年 ロザノイ眼底 (Gomez Caruana et al.、1984) 黒色眼底 ( Lesueur、1817) Fundulus nisorius Cope、1870年 オルナトゥス眼底 (Lesueur、1817) 魚眼底 (ミチル、1815) Fundulus swampinus ( Lacepède、1803) ビンドゥラス・ビントゥス ジョーダンとギルバート、1882 ビリデセンス眼底 DeKay、1842 Fundulus zebra DeKay, 1842 Hydargira nigrofaciata Lesueur、1817 Hydrargira ornata Lesueur、1817 Hydrargira swampina ラセペード、1803 年 ポエキリア・コエニコラ ブロッホ＆シュナイダー、1801 Poecilia fasciata ブロッホ＆シュナイダー、1801 バレンシア・ロザノイ・ ゴメス・カルアナ他、1984年

マミチョグ( Fundulus heteroclitus )は、米国とカナダの大西洋岸に生息する小型のメダカです。アトランティック メダカ、ミイラ、ガジョン、マッド ミノーとも呼ばれるこの魚は、河口や塩性湿地を含む汽水域や沿岸水域に生息します。この種は、その丈夫さと、大きく変化する塩分、6～35 °C (43～95 °F) の温度変動、非常に低い酸素レベル (1 mg/L まで)、およびひどく汚染された生態系に耐える能力で知られています。そのため、マミチョグは発生学、生理学、および毒物学の研究対象として人気があります。また、1973 年にスカイラブで宇宙に送られた最初の魚でもあります。

属名Fundulus は、底を意味するfundusに由来し、泥底近くを泳ぐこの魚の習性に由来する。種小名のheteroclitus は、不規則な、珍しいという意味である。タイプ標本は、1766年にサウスカロライナ州チャールストン近郊でカール・リンネによって初めて記載された。現在この種の同義語とみなされている他の学名には、 Cobitis heteroclita、Fundulus fasciatus、Fundulus pisculentus、Fundulus nigrofasciatusなどがある。^[5]マミチョグはコイ目Fundulidae科に属する。2つの亜種があり、南部にはF. h. heteroclitus (Linnaeus、1766)、北部にはF. h. macrolepidotus (Walbaum、1792)がある。この種はF. mudfishとして、1803年にラセペードがFundulus属を創設した際にFundulusのタイプ種に指定された。 ^[6]

マミチョグという名前はナラガンセット語で「群れで行動する」という意味の言葉に由来しており、マミチョグが群れをなして行動する傾向が強いことを反映している。^[7]口語名には、ミイラ、キリー、ケリー、チャブ、ソルトウォーターミノー、マッドミノー、マッドダブラー、マーシュミノー、汽水チャブ、ガジョン、一般的なキリフィッシュなどがある。これらの用語の中には混乱を招くものもある。ミノーという用語はコイ科の種にのみ使用されるべきであり、マッドミノーはウンブリダエ科に属し、ガジョンという名前はコイ科、エレオトリッド科、プテレオトリッド科のさまざまな底生種に使用されているが、いずれもフンドゥリッドマミチョグと同じ科には属していない。^[8]

マミチョグの体は細長いが太く、深い尾柄がある。通常の長さは7.5～9cm（3.0～3.5インチ）だが、最大で15cm（5.9インチ）に達することもある。口は上を向いており、口を閉じているときは下顎が突き出る。胸鰭と尾鰭は丸い。マミチョグには10～13本の背鰭鰭条、9～12本の臀鰭鰭条、16～20本の胸鰭鰭鰭条がある。雄は雌よりも背鰭と臀鰭が大きい。体に側線はないが、頭部に側線孔がある。体色は多様で（同じ個体でも背景を変えると色合いが変わることもある）^{[9] [10]}、一般的にはオリーブ色がかった茶色またはオリーブ色がかった緑色である。体の側面には、細く波打った銀色の縦縞がある。生殖期のオスは体色が濃くなり、背中は濃いオリーブグリーン、体側面は鋼のような青に銀色の縞が約 15 本、下面は黄色またはオレンジがかった黄色になる。背びれは斑点があり、後端近くに小さな眼点があることもある。メスは体色が薄く、縞模様や腹部の濃い黄色はなく、背びれは均一な色である。^[要出典]

^{2つの亜種の成虫は、わずかな形態的[11]}およびゲノム^[12]の違いに基づいて区別できます。さらに、北部亜種の卵にはフィラメント（接着性絨毛原線維）がありますが、南部亜種の卵にはそれがありません。北部亜種は砂の中に卵を産みますが、南部亜種は空の貝殻の中に卵を産むことが多いです。^{[13] [14]}

マミチョグは、縞模様のキリフィッシュ（Fundulus diaphanus）に非常に似ており、実際にこの2種は交配することが知られています。^[15] 2種の生息地の選択は重複している可能性がありますが、一般的に縞模様のキリフィッシュは淡水でよく見られますが、マミチョグはそうではありません。縞模様のキリフィッシュは明るい側に細い暗い縞模様がある傾向がありますが、マミチョグでは暗い側に縞模様が細く明るいです。内部的には、縞模様のキリフィッシュには4〜7本の鰓耙があり、マミチョグには8〜12本あります。^[要出典]

この種は北アメリカの大西洋岸に生息しており、北はガスペ半島、アンティコスティ島、ポート・オー・ポート湾から南はフロリダ北東部まで分布している。大西洋に最も近いノバスコシア本土の地点から南東175km（109マイル）のサブル島に生息している。 ^{[16] 2つの亜種は、}ニュージャージー州、デラウェア州、バージニア州に大まかに分かれて生息している。^[要出典]

移入された個体群は1970年代からポルトガルの大西洋岸とスペイン南西部に定着しており^{[17] [18] [19]}、その一部は現在地中海西部に到達している。^[20]ハワイとフィリピンにも移入された個体群がいる可能性がある。^{[21]餌魚として、マミチョグは淡水生息地に放たれることがあり、そこでは生存可能であり、}ニューハンプシャー州の池、オハイオ川上流域、ビーバー川で個体が報告されている。^[22]

マミチョグは、塩性湿地、泥の入り江、潮汐の流れる水路、汽水の河口、アマモやコードグラスの茂み、保護された海岸線などの沿岸生息地によく見られる魚です。沿岸河川内では見られますが、潮位の頭を超えるとほとんど見られません。ノバスコシア州ディグビーネックなど、海岸近くの淡水湖には、陸封された個体群が少数生息している可能性があります。 ^[23]

マミチョグは無胃動物の雑食性である。^[24]消化管の内容物を分析したところ、珪藻類、端脚類やその他の甲殻類、軟体動物、魚卵（マミチョグ自身の種を含む）、非常に小さな魚、昆虫の幼虫、アマモの破片などが見つかった。^[5]

この魚は、さまざまな環境条件に耐える能力があることでよく知られています。^[25] 6〜35℃（43〜95℉）の温度で生き残ることができ、同じ潮汐周期内であっても、15〜30℃（59〜86℉）の急激な温度変化に耐えることができます。^[26]高温と低温で代謝率を変えることで、この広い温度範囲で生き残ることができます。これは、温水または冷水で発現する乳酸脱水素酵素（Ldh-B）酵素のアイソザイムを変化させることによって部分的に達成されます。この2つの酵素バージョンにより、魚が北の冷たい水域にいるか、南の暖かい水域にいるかに応じて、より速い触媒機能と代謝が可能になります。^[27]遺伝学的研究に基づくと、血清エステラーゼ（SERE）とリンゴ酸脱水素酵素（MDH）の酵素も、マミチョグの温度制御に重要な役割を果たしているようです。^[28]

また、塩分濃度の変化に最も耐性のある魚類の一種（広塩性）でもある。^[29]マミチョグの幼生は0.4～100ppmの塩分濃度で成長することができ、後者は海水の通常の塩分濃度の約3倍である。成体のマミチョグは1mg/Lまでの低酸素レベルに耐えることができ、そのレベルに達すると、水生表面呼吸（空気と接触しているため酸素が豊富な水の表面層で呼吸すること）を行って生き延びる。^{[30] [31]}水の外の湿った空気中でも、直接空気を呼吸することで数時間生き延びることもできる。^[32]

個体群はメチル水銀、ケポン、ダイオキシン、ポリ塩化ビフェニル、多環芳香族炭化水素に対する耐性を獲得した。^[33]ある研究^{[34]では、}ニューアーク湾、ニューベッドフォード港、エリザベス川（バージニア州） （一部の地域はポリ塩化ビフェニルとクレオソート（ダイオキシンのような化学物質を含む複雑な混合物）でひどく汚染されている）に生息するマミチョグの個体群に見られるゲノム変異を調べたところ、クリーンな場所に生息する個体群と比較して、遺伝子の約20％が改変されていることが判明した。

マミチョグは数百匹の個体が密集した群れで生息する。^[要出典]

生息域の北部では、寒い冬の間、マミチョグは上流の潮だまりに移動し、最大20cmの深さの泥の中に潜って越冬する。^{[35] [36]また、}大潮の合間に干上がりつつある潮だまりに捕らわれた場合は、泥の中に身を埋めることもできる。あるいは、陸上を短距離移動して海に戻ることもできる。^[37]

^{実験室では、マミチョグは体の色[38]}と遊泳活動 [ ^39]の両方において、自由に動く概日リズムの明確な例を示しています。後者については、5 匹または 25 匹の群れだけでなく、単独の個体でも明確なリズムが得られました。マミチョグでは、自由に動く半月周期のリズムの証拠も得られています。一定の実験室条件では、卵の生産は最大 5 か月間、14.8 日ごとにピークに達しました。^[40]

産卵は春から秋にかけて行われます。最南端の個体群では、1シーズンに最大8回の産卵が可能です。産卵は満潮時と新月または満月のときに最も頻繁に行われます。最大の産卵は満潮が夜と重なるときに起こりますが、^[41]日中の産卵も可能です。^{[引用が必要]}

求愛中、オスはメスを追いかけ、メスは海底近くで横向きになって尾を振ってオスを引きつける。オスとメスはしばらく一緒に泳ぎ、その後オスはメスを岩や植物に押し付けて抱きしめる。オスの背びれと尻びれは大きく、メスの体に沿ってカーブしている。背びれの後ろと下にある鱗に指のような突起が発達し、オスがメスとの接触を維持するのに役立つと思われる。ペアは激しく震え、卵子と精子が放出される。^[42]

卵は淡黄色で、直径約2 mm（0.08インチ）で、粘着力が強い。産卵期には、メスは一度に10～300個の卵を別々の塊にして最大740個の卵を産むことができる。^[13]卵は、満潮時にのみ水が届く場所にある植物、藻類マット、空のムール貝の殻、砂、泥に付着する。^[13]そのため、卵は湿った空気にさらされながら成長し、次の満潮時に卵が孵化する。^{[43] [44] [45]}卵は空気中で孵化することはできず、流水でも孵化しない。孵化は酸素不足によって開始されるが、これは満潮時に代謝が活発な卵の周囲の比較的静止した水の境界層では起こり得るが、空気中や流水では起こらない。^[46]

北部の亜種とは対照的に、南部の亜種は糸状体（接着性絨毛膜原線維）を欠いた卵を持ち^[47]、それらの卵を空のムール貝の殻の中に産み付けることが多い。^{[13] [14] 2つの亜種は、わずかな形態学的[11]}およびゲノム^[12]の違いに基づいて区別される。

ほとんどのマミチョグは2歳で性成熟し、体長は約3.8cm（1.5インチ）になります。通常の寿命は4年です。^[13]

マミチョグは、水生巻貝のEcrobia truncataが関与する複雑なライフサイクルを持つ寄生吸虫Homalometron pallidumの宿主です。^[48]マミチョグで報告されている他の寄生虫種には、10種の原生動物、8種の吸虫、1種の線虫、2種の棘頭動物、および2種の甲殻類があります。^[49] ニュージャージー州の研究では、二生類の鰓寄生虫Ascocotyle phagicolaにひどく寄生されたマミチョグは、水面近くでより多くの時間を過ごし、けいれんなどの目立つ行動を示したことがわかりました。これは、寄生虫が寄生虫に有利な方法で宿主の行動に影響を与える例であり、水面近くでの目立つ行動は、寄生虫のライフサイクルの次の宿主である捕食性の渉禽類に魚が気付かれる可能性を高めます。^[50]

マミチョグは蚊の幼虫を喜んで食べるため、蚊の個体群を生物的に防除する目的でマミチョグを使用する試みがなされてきた。 ^[26]

マミチョグは、夏のカレイやブルーフィッシュなどの海産魚、時には淡水魚を釣るためのスポーツフィッシングの餌として販売されています。 ^[26]アメリカ北東部で最も人気のある餌魚種であり、餌として使用されるときは伝統的に唇にフックを掛け、イカの切り身を添えて使用されていました。^[51]

マミチョグは、化学的条件（汚染など）や物理的条件（温度、塩分、酸素など）のさまざまな極端な条件に耐える能力があるため、重要な環境モデル生物であると考えられています。マミチョグは自然界に比較的豊富に存在し、実験施設で簡単に捕獲、輸送、飼育することができます。マミチョグは、ストレス生物学、 ^{[52] 、}熱生理学、毒物学の科学的研究でよく使用され、進化生物学、発生生物学、内分泌学、癌生物学、および時間生物学（概日リズムの研究）の分野でも研究されてきました。^{[53] [54]}キリフィッシュの全ゲノムの配列決定とアセンブリに成功したことにより、^[55]マミチョグは、さまざまな環境条件に対する生化学的および生理学的反応を研究するための最高の科学的モデルとなっています。^[56]

さまざまな極端な温度や塩分濃度に耐える驚くべき能力を持つため、毒物学の科学的研究で人気の研究対象となっている。何十年もの間、キリフィッシュは、単一化学物質、化学物質の混合物、および複雑な汚染媒体への曝露を含む毒物学研究の有用な実験モデルであった。^{[57]バージニア州の}エリザベス川、ニュージャージー州のハッケンサック川やアーサーキル川など、ひどく汚染され酸素が不足している水路で見つかる唯一の魚種であることもある。2008年のバージニア海洋科学研究所の報告書によると、エリザベス川のマミチョグの38％に癌性病変があり、「半分以上に癌前病変がありました。これは主に多環芳香族炭化水素の高レベルによるものでした」。^[58]

メダカの卵は、目、鼓動する心臓、そして個体発生のさまざまな段階を簡単に観察できるため、発達研究や発生学の教育に使用されています。また、胚は非常に耐久性があり、研究室での操作も簡単です。^[57]

マミチョグは宇宙に送られた最初の魚でした。^[59] 1973年、スカイラブ3号ミッション中に、数匹のマミチョグがビニール袋の水槽に入れられてスカイラブに乗せられました。無重力状態で、魚は最初、異常な泳ぎ方を示しました。常に前方に傾き、そのため狭い円を描きました。しかし、ミッションの22日目には、正常に泳ぎました。発育段階の進んだ卵50個も搭載され、そのうち48個が飛行中に孵化しました。孵化した子ガメは正常に泳ぎました。 [ ^60]その後、アポロ・ソユーズテスト計画の一環として^{[61] 、}ビオン3号/コスモス782号衛星に搭載された生物学的パッケージの一部として、宇宙でのマミチョグのさらなる実験が続きました。^[62]

• 1994年に宇宙で繁殖した最初の魚であるメダカ（Oryzias latipes）

• ウィキメディア・コモンズのFundulus heteroclitusに関連するメディア
• Fishbase エントリー (画像付き)