針葉樹の球果

針葉樹の球果、または正式な植物学上の用法ではストロビルス（複数形：strobili ）は、裸子植物、特に針葉樹とソテツの種子を持つ器官です。それらは通常木質で、円錐形、円筒形、卵形、球形と様々で、中心軸の周りに配置された鱗片と苞葉を持っていますが、肉質でベリーのようなものもあります。マツ科（針葉樹系統）の球果には生殖器官が含まれています。木質の球果は雌球果で、種子を作ります。花粉を作る雄球果は、通常は短命で、完全に成熟してもあまり目立ちません。「球果」という名前は、幾何学的な球果にも名前を与えたギリシャ語のkonos（松ぼっくり）に由来しています。球果の個々の板は鱗片として知られています。球果が1年以上かけて成長する針葉樹（マツなど）では、球果の種子鱗片の1年目の成長は、2年目の鱗片の端に突起として現れ、果頂部と呼ばれ、 2年目の成長は突起部と呼ばれます。^[1]

雄球果（ミクロストロビルスまたは花粉球果）は、すべての針葉樹で構造的に類似しており、種によってわずかな違い（主に鱗片の配置）があるだけです。中心軸から小胞子葉（変形した葉）が伸びています。各小胞子葉の下には、1 つまたは複数の小胞子嚢（花粉嚢）があります。

雌球果（メガストロビルス、種子球果、または排卵球果）には胚珠が含まれており、これが花粉によって受精すると種子になります。雌球果の構造は、針葉樹の科によって大きく異なり、多くの針葉樹の種を識別する上で非常に重要です。

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  ヨーロッパアカマツ( Pinus sylvestris ) の雌花序の解剖図。
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  ブルースプルース（Picea pungens）の若い球果
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  若い松ぼっくりの断面

マツ科の樹木(マツ、トウヒ、モミ、スギ、カラマツなど) には、鱗が魚の鱗のように重なり合った重なり合った球果がある。これらの球果、特に木質の雌の球果は、「原型」の樹木の球果と考えられている。雌の球果には、苞鱗と種子鱗 (または胚珠鱗) の 2 種類の鱗があり、各苞鱗はそれぞれ 1 つずつで構成され、大きく変化した小枝に由来する。種子鱗の上側の基部には 2 つの胚珠があり、花粉粒による受精後に種子に成長する。苞鱗が最初に成長し、受粉時に目立ちます。種子鱗は後に成長して種子を包み保護し、苞鱗はそれ以上成長しないことがよくあります。鱗は一時的に開いて花粉を受け取り、受精して成熟する間は閉じ、成熟すると再び開いて種子が逃げられるようにします。ほとんどのマツ科の属では、成熟には受粉から 6 ～ 8 か月かかりますが、スギでは 12 か月、ほとんどのマツでは 18 ～ 24 か月 (まれにそれ以上) かかります。球果は、種子の鱗片が乾燥して反り返るか、または (モミ、スギ、ゴールデンカラマツでは) 種子の鱗片が剥がれ落ちて球果が崩壊することによって開きます。球果は円錐形、円筒形、または卵形で、小さいものから非常に大きいものまで、長さ 2 ～ 60 cm、幅 1 ～ 20 cm です。

成熟後、非セロチン性松ぼっくりの開き方は、その水分含有量と関係があり、松ぼっくりは乾燥しているときは開き、湿っているときは閉じています。^[2]これにより、風で運ばれた小さな種子が比較的乾燥した天候の間に散布され、親木からの移動距離が長くなります。松ぼっくりは、種子散布が完了した後でも、その生涯にわたって何度も開いたり閉じたりを繰り返すことになります。^{[3]このプロセスは、古い松ぼっくりが枝に付いている間や、古い松ぼっくりが}林床に落ちた後でも発生します。

落ちた松ぼっくりの状態は、森林の床の水分含有量のおおよその指標であり、これは山火事の危険性を示す重要な指標です。松ぼっくりが閉じている場合は湿った状態を示し、松ぼっくりが開いている場合は森林の床が乾燥していることを示します。このため、温帯気候の人々は松ぼっくりを乾燥した天候や雨の多い天候を予測するためによく使用しており、通常は収穫した松ぼっくりを紐で屋外に吊るして空気の湿度を測定します。

ナンヨウアブラナ科( Araucaria、Agathis、Wollemia )の植物は、苞と種子鱗片が完全に融合しており、各鱗片には胚珠が 1 つだけあります。球果は球形またはそれに近い形で、直径 5～30 cm で、18 か月で成熟します。ほとんどの種では、球果は成熟すると分解して種子を放出しますが、Araucaria bidwilliiなど一部の種では、重量が最大 10 kg (22 lb) になる球果がそのまま放出されます。Agathisでは、種子に翼があり、種子鱗片から容易に分離しますが、他の 2 つの属では、種子に翼がなく、鱗片に融合しています。

Podocarpaceaeの球果は、発達の面では似ていないが、機能はイチイ科 (下記参照) のものと似ており、果実のような形で鱗片が大きく変化しており、鳥を誘い寄せて種子を散布させるために進化した。属のほとんどでは、2 から 10 個以上の鱗片が融合して、通常は膨らんで明るい色の柔らかい肉質の食用仮種皮になる。通常、球果の先端にある 1 個か 2 個の鱗片のみが稔性で、それぞれが 1 つの無翅種子を持つが、Saxegothaeaでは複数の鱗片が稔性になることがある。肉質の鱗片複合体の長さは 0.5～3 cm、種子の長さは 4～10 mm である。属によっては (例: Prumnopitys )、鱗片は微細で肉質ではないが、種皮が代わりに肉質の層を発達させ、球果は中央の茎に1 ～ 3 個の小さなプラムのような外観になる。種子は鳥の胃の中で消化されないように進化した硬い殻を持っています。

糸杉科（ヒノキ、クロベ、ジュニパー、セコイアなど）は、苞葉と種子の鱗片が完全に融合し、苞葉は鱗片上の小さな塊または棘としてしか見えないという点で異なります。この科の植物には、ストロビルスの代わりに植物学用語のガルブルス（複数形はガルブリ、ラテン語でヒノキの毬果を意味する）が使用されることがあります。雌の毬果には、各鱗片に1～20個の胚珠があります。上記の重なり合った毬果とは対照的に、毬形の鱗片を持つことが多いですが、重なり合った鱗片を持つものもあります。毬果は通常小さく、0.3～6 cmまたは1 ⁄ 8～2+長さは3⁄8インチで、ヌートカヒノキのように球形かそれに近いものが多いが、ウエスタンレッドシダーやカリフォルニアインセンスシダーなど他のものは狭い。鱗片は螺旋状、または2つ（対生）または3つ、まれに4つの交差する輪生状に配列している。螺旋状の鱗片配列を持つ属は、過去には別の科（スギ科）で扱われることが多かった。属のほとんどで球果は木質で、種子には2つの狭い翼（種子の両側に1つずつ）があるが、3つの属（プラティクラドゥス属、ミクロバイオータ属、およびジュニペルス属）では種子に翼がなく、ジュニペルス属では球果は肉質でベリーのような（ガルブリとして知られる）

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  ジャイアントセコイアの松ぼっくり
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  ヌートカ ヒノキ ( Cupressus nootkatensis )の球錐
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  カリフォルニアインセンスシーダー ( Calocedrus decurrens )の細長い球果と翼のある種子
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  ヒノキ科( Platycladus orientalis )の球果と無翼種子
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  セイヨウネズ( Juniperus communis )のベリーのような球果

Sciadopitys（科唯一の種） の球果と種子は、ヒノキ科のものと似ていますが、より大きく、長さは 6～11 cm です。鱗片は重なり合って螺旋状に配置され、鱗片ごとに 5～9 個の胚珠があります。

イチイ科および近縁のCephalotaxaceaeの植物は、針葉樹の中で最も高度に変形した球果を持っています。雌の球果には鱗片が 1 つしかなく、有毒な胚珠が 1 つあります。鱗片は、柔らかく、鮮やかな色の甘く、水分の多い、ベリーのような仮種皮に成長し、その中に致命的な種子が部分的に含まれています。種子だけが有毒です。種子を含む「ベリー」全体を鳥が食べます。鳥は糖分を豊富に含む鱗片を消化し、硬い種子を無傷のまま糞として排出するため、種子は親植物から遠くに散布されます。

ウェルウィッチアは、針葉樹とはみなされないが、ウェルウィッチア目に属する、ユニークな球果を持つ植物である。ウェルウィッチア・ミラビリスはしばしば生きた化石と呼ばれ^[4]、その属の唯一の種であり、その科の唯一の属であり、その目唯一の科である。雄球果は雄植物に、雌球果は雌植物に生じる。2枚の子葉が現れた後、さらに2枚の葉をつける。その2枚の葉は、まるで指の爪のように、基部からさらに長く伸び続ける。これにより、ウェルウィッチアは干ばつに非常に強く、それがおそらく、同目の他のすべての代表種が絶滅した一方で、ウェルウィッチアがナミビアの砂漠で生き延びてきた理由である^{。 [5]}

オーストラリアに生息するほとんどの種では、雄花と雌花の球果が同じ植物（樹木または低木）に生じ、雌花は通常、植物の上部の高い枝に生じます。この分布により、花粉が 1 つの植物の樹冠内で垂直に上方に吹き上げられる可能性は低く、風によってゆっくりと上方に漂い、1 つの植物の低いところから別の植物の高いところへと吹き上げられるため、交配の可能性が高まると考えられています。一部の針葉樹では、雄花の球果は多数集まって成長することが多く、一方、雌花の球果は単独で、または小さな房でのみ生成されることが多いです。

マツの特徴的な配置は、雄の球果が枝の根元にあり、雌の球果が（同じまたは別の小枝の）先端にあることです。しかし、カラマツとスギでは、両方の種類の球果が常に短い枝の先端にあり、モミの球果は雌雄ともに常に側芽からあり、決して先端からではありません。ヒノキ科には実り方に多少の多様性もあります。たとえばヒノキ科には、雄球果と雌球果の位置がほとんどまたはまったく区別されないものもあります。

球果の収穫量はさまざまな方法で予測できます。収穫量の可能性を早期に予測するには、芽の分化の時期に異常に暑く乾燥した天候が続くことが挙げられます。特に、現在および前回の球果の収穫量が悪かった場合はその傾向が顕著です (Nienstaedt and Zasada 1990)。^[6]球果の収穫量の推定は、秋または冬に雌の生殖芽を数えることで行うことができ、経験豊富な観察者であれば微妙な形態の違いを検出し、生殖芽と栄養芽を区別することができます (Eis 1967b)。^[7]

トウヒの種子収集は費用がかかり、アカリスの球果貯蔵庫からの収集はおそらく最も安価な方法である。貯蔵庫に貯蔵された球果の種子の生存率は、貯蔵庫に貯蔵されている間は変化しないが、貯蔵庫に貯蔵されてから 1 年または 2 年経過すると生存率は実質的にゼロに低下する。^[8]種子園での球果の収集は、直感に反する「トップピング」技術と、切り取られた樹冠の先端からの球果の収集によって容易になった。これは、トップピングされていない木から収集する場合の 3 分の 1 のコストで、球果の生産量を減らすことなく可能である。^{[9] [10]}

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  ヨーロッパトウヒにパイナップル擬似円錐虫虫こぶが発生
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  シトカスプルースの擬似円錐
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  ブリュワーズスプルースの擬似円錐

トウヒのほとんどの種は、アデルゲス属の毛深いアブラムシによって引き起こされるパイナップル虫こぶ擬似球 果を形成しやすい。これらは球果ではないが、球果によく似ている。ハンノキ( Alnus ) の木は針葉樹ではないが、成熟した種子の付いた花穂は球果によく似ている。

針葉樹の毬果は広く見られることから、針葉樹が一般的な文化圏では伝統的に芸術や工芸の一部となっている。季節の花輪や装飾品、着火剤、鳥の餌箱、玩具などに使用されている。 ^[11]不可能ボトルの 機械パズルの興味深い派生は、松ぼっくりが乾燥度に応じて開いたり閉じたりするという事実を利用している。ディスプレイを作るには、適切な大きさの閉じた湿った毬果を口の狭いボトルに入れ、乾燥すると開くようにする。^[12]

コーンカウは、自然界にある材料を使って子供たちが作る伝統的な手作りのおもちゃです。最も一般的なデザインは、トウヒや松ぼっくりに棒やマッチ棒を足として付けたものです。棒やマッチ棒は、コーンの鱗の間に押し込むことで簡単に取り付けられます。コーンカウで遊ぶには、棒で動物の囲いを作ることもよくあります。コーンカウは、少なくとも裕福な国では、ほとんどの場合、製造されたおもちゃに取って代わられていますが、コーンカウを作ることは、子供たちの屋外アクティビティとして今でも人気があります。コーンカウは、フィンランドではkäpylehmäとして、スウェーデンではkottkor (コーン動物) として知られ、子供たちの文化の一部となっています。

フィンランドには、子供が乗れるほど大きな円錐形の牛の彫刻がある遊園地があります。スウェーデンでは、プレイヤーが仮想の円錐形の牛を作ることができるビデオゲームがリリースされました。^[13]スウェーデンのアーティスト、ラッセ・オーベリは円錐形の牛を使ったアート作品を制作しており、アルファベットの本に掲載されたり^[14]、他の古典的なおもちゃとともにスウェーデンの切手に登場したりしています。^{[15] [16]}

松ぼっくりは建築物の装飾要素として使われており、例えばコペルのダ・ポンテ噴水を 囲む柱の上や、ローマのフォンタナ・デッラ・ピニャの中央要素、アーヘン大聖堂のナルテックスの青銅製の松ぼっくりなどである。松ぼっくりは紋章の紋章として使われることもある。ロシアとジョージアの一部の地域では、晩春に未熟な松ぼっくりを収穫し、煮て甘いジャムを作る。^[17]

松果体は松ぼっくりにちなんで名付けられました。^[18]松ぼっくりは古代アッシリア美術では豊穣の象徴としても使われていました。キリスト教の象徴では、生命の樹と密接に関連しています。^[19]

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  氷雨の後、氷に覆われた松ぼっくり。
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  松の雄の球果
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  レバノン杉の雌の毬果
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  未成熟の雌の松ぼっくり
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  カラマツの花粉球
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  シトカスプルースのパイナップル虫こぶは、Adelges abietis によって引き起こされます。
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  雄の球果（オレンジ色で花のような）が数十個集まって形成されますが、雌の球果はまだ未熟です（オリーブグリーン）。ロッジポールマツ。
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  松ぼっくりのあるブルースプルース
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  受粉を受け入れるロブロリーパインの若い雌の球果。
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  花粉を飛ばす準備ができているテーダマツの雄の球果。
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  成熟しつつある短葉松かさの断面。種子（矢印）が見える。
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  異なる年齢の球果が付いたテーダマツの枝。2 年目の球果は秋から冬にかけて種子を散布します。
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  北海道のヨーロッパトウヒの球果群。
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  ヒノキの球果。
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  松ぼっくりジャム（ウクライナ）。
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  グラン カナリア島のカナリエンシスマツの雄球果。
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  松ぼっくり
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  松ぼっくりがさらに
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  モミの球果構造
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  松ぼっくりの先端

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  コーンの前面と背面の写真
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  円錐の3D視覚化
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  3Dオブジェクトのさまざまなセクション
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  半透明ビュー
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  中央部
• 3Dオブジェクトの周りを飛行する
• μCT画像スタックの飛行、側面図
• μCT画像スタックの飛行、上面図

• 針葉樹の実
• パラスティチ

ウィキメディア・コモンズには、針葉樹の球果に関連するメディアがあります。

• ヴィラルデベル樹木園 さまざまな針葉樹の球果の画像
• bioimages.vanderbilt.edu の裸子植物の球果の画像