Melolontha hippocastani

成虫のM. hippocastaniでは、生理機能は性フェロモンを使って配偶者を見つけるのに役立つように設計されています。Melolonthinaeの性フェロモン腺は腹部の先端から外反しています。^{[ 3 ]} M. hippocastani は触角内で性的二形性を示します。雄の触角は 7 つの大きなラメラで構成されていますが、雌の触角は 6 つの小さなラメラしかなく、これは性別間の嗅覚能力の違いと雌由来の性フェロモンの存在を示唆しています。^{[ 3 ]} M. hippocastani の触角にはフェロモン分解酵素が存在し、かなりの基質特異性を示します。

M. hippocastaniの消化は、腸内に生息する微生物共生体によって促進されます。M . hippocastani の幼虫の腸は、管状の中腸と拡大した後腸という 2 つの大きな区画から構成されています。中腸は加水分解酵素をアルカリ性で酸化的な環境に放出し、コガネムシの体内の細菌の増殖を阻害します。後腸は嫌気性発酵に特化した拡大した器官です。どちらの領域にも多様な細菌群集が存在し、腸内pH の調整、植物アレルケミカルの解毒、微生物群集構造の維持に関与しています。^{[ 5 ]}

例えば、S. liquefaciens、P. fluorescens、C. freundiiなどの腸内微生物は、M. hippocastaniのリグノセルロース（セルロース、ペクチン、デンプン）やキシランなどの木質食物成分の分解に重要な役割を果たしている。M. hippocastaniの幼虫と成虫の腸内微生物叢を比較すると 、幼虫の腸内微生物叢はより過酷な環境にあったが、休眠中の成虫の腸内と比較して、より豊富で多様な細菌群集を保有していた。幼虫と成虫の間で共有されている細菌系統群、例えばClostridiaceae、Desulfovibrionaceae、Enterobacteriaceaeは、異なる摂食習慣にもかかわらず、 M. hippocastaniにある程度の安定性があることを示している。食物や土壌汚染由来の細菌種と腸内の細菌種の間にはほとんど重複が見られず、摂取による細菌多様性の変化は最小限であることを示唆している。幼虫から分離された微生物の中には、消化に関連するアミラーゼおよびキシラナーゼ活性を示すものがあった。この共生関係は、コガネムシの消化過程における微生物の重要性を強調している。^{[ 5 ]}

M. hippocastaniの餌に含まれる高濃度のマンガン (Mn) は、その活動と繁殖力に大きな影響を与えます。餌中の Mn 含有量が増加すると、成虫のコガネムシの活動は低下し、成虫の雌は繁殖力がゼロになりました。コガネムシは自己解毒能力を持っていますが、餌中の Mn の存在は依然としてその活動に影響を与えます。また、消化器系を通して Mn を排出することは、コガネムシの自己解毒プロセスの主要なメカニズムとして機能し、M. hippocastani の餌、消化、生理的反応の関係を示しています。^{[ 6 ]}

M. hippocastani は、地域集団では遺伝的多様性が高く、異なる地域間の集団間では遺伝的差異が低いことがわかっています。2024 年の研究では、M. melolonthaの 214 個体とM. hippocastaniの 207 個体のマイクロサテライト遺伝子座を分析し、両種の遺伝的構成を比較しました。コガネムシの個体はすべて、2015 年 5 月 13 日から 16 日の間に、ポーランドのSmardzewice、Ostrowiec Świętokrzyski、Lubaczów を含む3 つの主要な発生地域から収集されました。

結果によると、遺伝的距離では遺伝的分化がより高かった（固定指数）${\displaystyle F_{ST}}$M. melolonthaでは0.009から0.033の範囲であったが、M. melolonthaでは同じ値が低く（${\displaystyle F_{ST}}$M. ヒッポカスターニでは、0.035 です。種の個体群に対するボトルネック効果については、ガルザ・ウィリアムソン指数と、無限対立遺伝子モデル (IAM)、段階的突然変異モデル (SMM)、および二段階突然変異モデル (TMM)の 3 つの遺伝モデルを使用する BOTTLENECK ソフトウェアによると、M . melolontha は M. hippocastaniよりも個体群崩壊の確率が高いことが示されています。M. ヒッポカスターニと比較してM. melolonthaの個体群でボトルネックの数が多いのは、 1950 年代と 1960 年代にヨーロッパ全土の農地で使用された害虫駆除方法によるものであることが示されています。それにもかかわらず、ポーランドでは2007 年、2011 年、2015 年など、近年コガネムシの大発生が増加したことにより、両種の現在の個体群は安定しているようです。これにより、過去に個体群の大幅な減少を引き起こしたボトルネックが克服されました。

M. melolonthaとM. hippocastaniの両種における遺伝的多様性の違いは、両種の間に歴史的な分岐があったことを示している。^{[ 2 ]}

交尾行動は主に夕暮れ時の飛行期間中に行われ、その間、カブトムシは樹冠の周りをホバリングします。この間、雌雄は数回交尾し、交尾は数時間続きます。その後、雌は土壌に産卵し、それが樹木の根を食害するため、樹木に深刻な被害を与えます。 ^{[ 3 ]}群れをなして飛ぶのは主に雄であり、雌は宿主の樹木にとどまり、摂食を続けます。その後、雄は損傷によって誘発される緑の葉の揮発性物質に引き寄せられ、機械的に損傷した葉の位置を特定し、それによって雄は食べた葉に基づいて雌の位置を特定できます。非特異的な葉の損傷と摂食した雌による損傷を区別するために、雄のコガネムシは成虫の雌が放出する性誘引物質によって方向を定めます。研究では、コガネムシの性フェロモンが交尾行動に果たす役割が調査されています。 ^{[ 3 ]}

雄雌両方の甲虫がこれらの揮発性物質に対して生理的な反応を示したが、行動的な反応を示したのは雄のみであった。このことから、揮発性物質への反応は、餌となる資源を探すというよりも、配偶者を見つけるための戦略を反映していると考えられる。

研究では、 M. hippocastaniの性フェロモンとして機能する化合物と、その作用機序を特定するために、さまざまな化合物が分析されてきました。ある研究では、M. hippocastaniの配偶者探索行動は、雄が緑の葉の揮発性物質や1,4-ベンゾキノンなどの嗅覚刺激を用いて雌を見つけることと、雄と雌のコガネムシの生理的差異である性的二型によって促進されることが明らかになりました。雄と雌の両方に 1,4-ベンゾキノンが含まれていますが、雌の抽出物は雄の抽出物よりも多くの着陸を誘発することが示されています。この発見により、各性別の 1,4-ベンゾキノンの量に関するさらなる分析が行われ、雌の方が量が多いことがわかり、雄を引き付ける役割を示唆しています。節足動物における防御機能で知られるこの化合物は、M. hippocastaniにおいて性フェロモンへと進化してきたと推測されている。したがって、M. hippocastaniの研究では、1,4-ベンゾキノンが配偶者誘引物質と防御化合物の両方として二重の機能を持つことが示されている。さらなる研究では、 M. hippocastani の個体群を制御するためのセミオケミカルベースの方法を開発するために、他の化合物の役割が調査されている。^{[ 8 ]}

追加の研究では、新しく損傷した葉からの揮発性物質が、古い損傷した葉からの揮発性物質よりも雄にとって魅力的かどうかを調査した。新しく損傷した葉からの揮発性物質の分析では、典型的な葉のアルデヒド、すなわちヘキサナール、(Z)-3-ヘキサナール、 (Z )-2-ヘキセナール、 (E )-2-ヘキセナール、(Z)-3-ヘキセン-1-オール、および(Z)-3-ヘキセニルアセテートが明らかになったが、古い損傷した葉には主に(Z)-3-ヘキセン-1-オールと(Z)-3-ヘキセニルアセテートのみが含まれていた。^{[ 9 ]}驚くべきことに、雄は新しい損傷した葉と古い損傷した葉の両方からの揮発性物質に等しく誘引され、合成混合物の実験では後者を好んだ。さらなる実験では、(Z)-3-ヘキセン-1-オールが雄の甲虫にとって非常に魅力的であることが判明したが、他の試験化合物は行動的に不活性であった。^{[ 9 ]}しかし、試験したすべての化合物は雄の触角で同等の電気生理学的反応を引き起こした。このように、(Z)-3-ヘキセン-1-オールは、昆虫の雌雄両方を引き付けるM. hippocastaniの性的コミュニケーションにおいて重要な役割を果たしている。 ^{[ 9 ]}

そのため、植物由来の揮発性物質と性フェロモンの組み合わせによって、M. hippocastaniのオスは樹上で餌を食べているメスを見つけることができ、それが交尾行動を促進する。

これらの害虫の管理に関する広範な研究が継続的に行われています。具体的には、研究により、密生した低木層のある森林は卵塊の密度と土壌中の卵の数に悪影響を及ぼす一方、樹冠の開放度とオークの基底面積の割合が高い森林は好影響を及ぼすことが示されています。密生した低木がM. hippocastaniの土壌への産卵能力に及ぼす破壊的な影響に関するいくつかの理論には、低木植生のある高地では水分が増加し、B. brongniartiiのような昆虫病原性真菌の生育が可能になること、低木が侵入不可能な障壁として機能すること、甲虫の飛行精度が低下すること、および低木が成虫雌の産卵行動に影響を与える方法として嗅覚による環境感知が挙げられます。したがって、これらの技術は産卵パターンを理解し、森林被害を軽減する可能性を秘めています。^{[ 7 ]}