地衣類菌類

地衣類菌類は、宿主生物として地衣類のみに生息する特殊な菌類グループの一員です。これらの菌類は、280属2,000種以上が知られており、寄生、片利共生、相利共生など、幅広い生態学的戦略を示します。これらは、熱帯から極地まで、世界中のさまざまな環境に生息し、地衣類の生態と生物多様性において重要な役割を果たしています。地衣類菌類はいくつかの分類群に分類され、その大部分は子嚢菌類、少数は担子菌類に属します。宿主地衣類との相互作用は、軽度の寄生から重度の病原性までさまざまであり、地衣類群に重大な損害を引き起こすこともあります。

地衣類菌類の研究は 18 世紀半ばにまで遡りますが、ここ数十年で分子技術、メタゲノミクス、高度な画像化などの現代の研究方法により大きな進歩が見られました。これらの菌類はさまざまなレベルの宿主特異性を示し、単一の地衣類属または種に限定される種もあれば、複数の宿主に定着できる種もあります。地衣類菌類として知られる独特のサブセットは、寄生虫としてそのライフサイクルを開始しますが、最終的には盗用共生と呼ばれるプロセスを通じて地衣類化します。高度、微小生息地の利用可能性、宿主特異性などのさまざまな生態学的および環境的要因が、地衣類菌類の多様性と分布に影響を与えます。

地衣類菌類の研究は、その微小なサイズと宿主との密接な関係のため、特有の課題を伴います。研究者は、伝統的な培養技術から高度な分子アプローチまで、さまざまな方法を採用しています。これらの菌類の分離と培養は困難な場合があり、特殊な培地と成長条件が必要になることがよくあります。分子的手法は、より正確な識別と系統解析を可能にし、この分野に革命をもたらしました。しかし、地衣類の葉状体内の異質な菌糸と真菌共生菌（地衣類の菌類成分）を区別することは、依然として大きな課題です。

最近の研究により、特に黒菌類やCladophialophora属などのグループにおける地衣類菌類に関する理解が深まりました。これらの研究は新種を発見しただけでなく、地衣類が特殊な菌類の避難場所として機能する可能性も浮き彫りにしました。分離技術、培養法、分子分析の進歩により、この分野は大きく前進しました。地衣類菌類の実際の種数は現在記載されているよりもはるかに多く、3,000～5,000 種に達する可能性があります。

地衣類菌類は、地衣類を宿主としてのみ生息する特殊な菌類のグループです。「地衣類菌類」という用語はラテン語に由来し、「lichen」は宿主を指し、「cola」は「居住者」を意味します。^[1]これらの菌類は、地衣類自体の菌類成分とは異なり、地衣類化菌類として知られています。^[2]地衣類菌類の研究は、地衣類が共生生物として認識される前の 18 世紀半ばにまで遡ります。^[3]

地衣類菌類は、280属2,000種以上が知られており、非常に多様なグループであり、地衣類の宿主との幅広い生態学的戦略と関係を反映しています。1981年の時点で、地衣類菌類は300属1,000種ほど存在すると推定されていました。^[3]これらの関係は多種多様で、菌類が地衣類に害を与える寄生、菌類が地衣類に影響を与えずに利益を得る片利共生、両方の生物が利益を得る相利共生などがあります。^[1]地衣類の葉状体は、活発に成長する部分から腐敗する部分まで及ぶ生物学的勾配を特徴とする、複雑で多様な生息地を地衣類菌類に提供します。単一の葉状体内のこの多様性は、菌類の生命戦略の多様化に寄与する可能性のある微小環境のスペクトルを作り出します。例えば、地衣類に関連する菌類の中には、生きた宿主細胞がない表皮層または表皮層という構造に特化しているものもある。また、地衣類の腐敗した部分を好み、壊死性の生活様式と腐生性の生活様式を結び付けるものもある。地衣類の葉状体内のこうした生物学的勾配の存在は、地衣類性菌類の進化と適応の触媒として機能し、片利共生から寄生性まで、観察される幅広い生態学的関係を説明できる可能性がある。地衣類の生息地内のこうした複雑さから、一部の研究者は、地衣類が菌類の進化の「ゆりかご」として機能し、多様な菌類の生活戦略の発達を促進しているのではないかと示唆している。^[4]地衣類性菌類には病原性のものもあれば、腐生性で死んだ地衣類組織を分解するものもあります。少数の地衣類性菌類は最終的に地衣類構造に統合され、それ自体が地衣類化します。^[1]地衣類菌類は、地衣類化して​​いないもの、地衣類化したもの、絶対または通性のものがあり、宿主に症状を引き起こす場合と引き起こさない場合があります。^{[5]これらは、}細菌、藻類、その他の菌類を含む地衣類に関連する複雑な微生物叢の一部です。 ^[6]

地衣類性担子菌類は、2018年現在、知られている地衣類性菌類全体の約5％を占めており、同種担子菌類と異種担子菌類の両方が含まれます。^[7]同種担子菌類は通常、隔壁（内部の仕切り）を欠いた担子器（胞子形成構造）と非ゼラチン性の担子器（子実体）を持ち、異種担子菌類は隔壁のある担子器とゼラチン状の担子器を持ちます。^[7]

形態学的には、地衣類菌類は多様な形をとることができます。地衣類の表面に目に見える子実体を形成したり、宿主の葉状体内に菌糸として存在したりします。種によっては、宿主に虫こぶのような構造やその他の変形を引き起こすものもあります。 ^[3]

2018年までに、地衣類菌類は2,319種が認められており、その中には280属の地衣類子嚢菌類約1,250種と、10属の地衣類担子菌類62種が含まれています。^[8]これらは主に3つのグループに分類できます。^[8]

絶対的に地衣類を着生する種（2,000 分類群）

地衣類（257 分類群）

通性地衣類類（62 分類群）

分子技術の進歩と探査の増加により、地衣類担子菌類の既知の多様性は大幅に拡大し、2018年以降種の数はほぼ2倍になりました。^[7]

地衣類菌類の既知の多様性は近年著しく増加している。この既知の多様性の増加は、20世紀後半に地衣類菌類への関心が再び高まったことを反映している。^[3]例えば、クローザードとルーは1976年に457種をまとめたが、^[9] 1989年までに686種に増加した。 ^[10] 1997年には、絶対地衣類菌類として894種が認められていた。2018年までにこの数は1,800種を超え、^[8]発見の速度は速く、過去20年間で平均して年間45種の新しい属下分類群が追加されている。合計で、1990年以降に追加された属下分類群は約1,170種である。^[5]

担子菌類の中でも多様なグループである地衣類担子菌類は、主にアガリコ菌類とプッチニオ菌類の亜門に分類されます。これらの亜門には、複雑な子実体を形成する菌類や、より単純で寄生的な形態を形成する菌類など、幅広い菌類が含まれます。 ^[7]

ハラタケ属には、地衣類の種が2つの綱に存在します。ハラタケ科には、ハラタケ目、アセリア目、ボレタレス目、カンタレラ目、およびコルティシアル目の18目のうち5目に地衣類の種が存在します。トレメロマイセテス科には、地衣類の種が5目のうち2目に地衣類の種が存在します。フィロバシディアレス目とトレメラレス目です。プッチニオマイセテナ属には、地衣類の種が3つの綱に存在します。アガリコスチルボマイセテス目、シストバシディオマイセテス目、およびミクロボトリオマイセテス目です。^[7]

2018年の時点で、地衣類性担子菌類は93種（および通性地衣類性分類群7種）が知られている。^[8]それ以降に発表された研究では、多くの新種、さらには新属の発見が報告されている。2022年までに、既知の種の数はほぼ200種に倍増した。 ^[7]この多様性を理解するために、推定300属1000種（1981年時点）の地衣類性菌類は、150属700種からなるGasteromycetes、または90属600種からなるPezizalesと比較することができる。^[3]

Pucciniomycotinaにおける新しい属Crittendeniaの記載は、これまでChionosphaeraに分類されていたいくつかの宿主特異的寄生種の分類を再定義するものであり、分類学上の重要な発展を表しています。^{[13]もう1つの発展は、} Syzygospora physciacearumやTremella parmeliarumなどのいくつかの種複合体の認識であり、これらは多くの場合高い宿主特異性を持つ複数の異なる種に分割されています。^[7]

地衣類菌類は黒菌類にも見られ、細胞壁のメラニンにより菌糸が暗色になるのが特徴である。地衣類の葉状体を含む極端な生息地に生息する能力で知られるこれらの菌類は、 Cladophialophora属に代表される。2023年には、中国で採集された地衣類からCladophialophora属の9つの新種が記載され、新たな地衣類菌類の発見が続いていることを示す好例となった。これらの種はさまざまな地衣類宿主の髄質組織から分離されており、潜在的な生物栄養関係または片利共生関係を示唆している。Cladophialophora属は地衣類菌類の重要な系統を代表しており、多くの種が発見を待っている可能性がある。この研究は地衣類菌類の多様性を強調し、地衣類がこれらの特殊な生物の避難所としての役割を浮き彫りにしている。 ^[14]

地衣類菌類の属の生物学的分析では、明確な傾向が明らかになった。地衣類菌類の代表である属のかなりの割合は地衣類菌類のみであるが、他の属には腐生菌類や地衣類を形成する種も含まれる。例えば、地衣類菌類のうち、属の43%は地衣類に限定されているが、地衣類菌類ではこの数字は75%に上昇する。^[3]

近年、既知の地衣菌担子菌種の数は大幅に増加していますが、未発見の種がさらに多く残っていると考えられています。2022年現在、世界の多様性の推定によると、地衣菌性異担子菌は1000種以上、地衣菌性同担子菌は60種以上、地衣菌性同担子菌は30種以上存在することが示唆されています。これらの推定は、宿主特異性、現在の知識のギャップ、新種の発見率の分析に基づいています。実際の種の数は、特に調査が進んでいない地域や分類群ではさらに多い可能性があります。^[7]一部の研究者は、地衣菌性菌類の総種数は潜在的に3,000種に達する可能性があると推定しています。^[5]

藻類、菌類、植物の国際命名規約（メルボルン規約）で「1菌類1名」の原則が採用されたことにより、地衣類菌類の分類と命名法は大きく変化した。この原則は地衣類菌類の分類と命名に重要な意味を持つ。 ^{[5]新しい規則では、すべての正当な菌類名は、生活史の段階に関係なく、}優先順位の確立において平等に扱われる。多くの種が以前は有性生殖（テレオモルフ）と無性生殖（アナモルフ）の状態で別々に記述されていたため、この変更は地衣類菌類にとって重要である。^[5]

この原則の実施により、いくつかの分類上の変更が行われた。遺伝的に同一のテレオモルフとアナモルフが異なる名前を持つ場合、新しい名前が保存されていない限り、古い名前が優先される。アナモルフ状態でのみ知られている種については、テレオモルフが発見された場合、テレオモルフの特徴が記載されていなくても、適切なテレオモルフ属に記載または統合される。未記載と認識されたアナモルフ種は、系統学的配置がわかっている場合は、別々のアナモルフ属ではなく、テレオモルフ属に置かれるようになった。^[5]

これらの変化により、地衣類菌類のいくつかのグループが再編されました。たとえば、Abrothallus種のアナモルフを含むVouauxiomyces属は、 Abrothallusと同義になりました。^[5] Phomaに似た地衣類菌類のいくつかは、 Dothideomycetes内のさまざまな系統に属することが判明し、それに応じて再分類されました。たとえば、以前はPhomaに分類されていたいくつかの種は、現在ではPhaeosphaeriaceaeのDidymocyrtisのメンバーとして認識されています。^[5]

これらの分類学および命名法の変更は、地衣類菌類のより正確で系統学的に情報に基づいた分類の課題であると同時に機会でもある。しかし、新しい属を記述する際には、従来の属名がすでに存在している可能性があるため、注意が必要である。^[5]

地衣類菌類は、有害な寄生から中立的な片利共生、潜在的に有益な（共生的な）相互作用まで、地衣類の宿主と多様な生態学的関係を示します。宿主の特異性、環境条件、および菌類の適応性が総合的にこれらの関係を形作ります。多くの地衣類菌類は寄生性または片利共生性であると考えられていますが、最近の研究では、いくつかの種が地衣類の葉状体内で重要な生態学的役割を果たしている可能性があることが示唆されています。特定の地衣類関連菌類は、地衣類の古い部分を分解してリサイクルすることで、栄養循環に寄与する可能性があります。このプロセスは、葉状体内での栄養素の再分配を促進することで、宿主の地衣類に利益をもたらす可能性があります。さらに、これらの菌類は死んだ有機物の分解に関与し、地衣類コミュニティの全体的な栄養動態に貢献している可能性があります。これらの潜在的な生態学的機能の範囲と重要性はまだ調査中ですが、地衣類菌類とその宿主地衣類の間に存在する可能性のある複雑で潜在的に共生的な関係を浮き彫りにしています。これらの発見は、地衣類菌類の生態学的影響がこれまで考えられていたよりも微妙で潜在的に有益であり、さまざまな環境における地衣類群集の健康と寿命に貢献している可能性があることを示唆しています。^[4]

地衣類菌類は、宿主への影響に基づいて、大きく2つのタイプに分類できます。^[15]

• 壊死栄養性菌類: これらの菌類は、地衣類共生菌類(菌寄生菌類)、光共生菌類(藻類寄生菌類)、またはその両方に壊滅的な影響を及ぼします。
• 非破壊的な住人: これらの菌類は、菌類自身や宿主の葉状体の光合成パートナーに大きな損害を与えることなく、大量に胞子を形成します。寄生共生者や片利共生者と呼ばれることもありますが、葉状体から栄養分を吸い取るため、軽度の寄生生物とみなすのが適切です。

多くの地衣類菌類は寄生性ですが、他の菌類は共生関係、あるいは潜在的に共生関係を築きます。地衣類菌類の中には、宿主地衣類の光合成細菌を利用して独自の地衣類化体を形成する種もあります。^[8]地衣類菌類の中には、地衣類体内の栄養循環に重要な役割を果たしているものもあり、地衣類の古い部分を分解してリサイクルすることで宿主に利益をもたらす可能性があります。^[6]

宿主特異性は、地衣類菌類の分布と生態において重要な要素です。種の約95%は、単一の地衣類種または属とのみ関連しており、共進化関係にある可能性があることを示唆しています。^[15]この高い特異性は、菌類と地衣類宿主の間の長期的な適応を示す重要な進化的意味を持っています。ただし、宿主特異性の範囲は地衣類菌類間で大きく異なる場合があります。多くの菌類は非常に特異性が高いですが、無関係な複数の地衣類種に定着できる菌類もあります。^[3]

宿主特異性の程度の違いは、進化論的に重要な意味を持つ。特異性の高い寄生虫は宿主と共存する危険があるが、多種多様な寄生虫は長期的に安定した生存の見込みがある。このため、地衣類菌の属に特定の宿主地衣類を攻撃する種が複数含まれることは珍しい。このようなことが起こると、症状は異なることが多く、異なる生態学的戦略を反映している可能性がある。^[3]

同じ属内でも、ある種は宿主に寄生し、別の種は同じ宿主に共生することがある。近縁種の間でもこのような関係の変化が見られることから、地衣類菌類の生態学の複雑さが浮き彫りになる。^[3]

分子生物学的研究によると、一部の地衣類菌類は、形態学的観察のみに基づいてこれまで考えられていたよりも広い宿主範囲を持つ可能性があることが示唆されている。一部の種は、無症状の地衣類や、これまでこれらの菌類を宿すことが知られていなかった地衣類種に存在することが発見されている。^[8]

地衣類菌類は、寄生関係が複数レベルで発生する複雑な過剰寄生に関与することもある。地衣類化して​​いない菌類が地衣類に寄生することもある。例えば、Stigmidium arthrorhaphidis、Cercidospora trypetheliza、C. sororなどの種がArthrorhaphis citrinellaに感染するのを観察しているが、 Arthrorhaphis citrinella 自体はBaeomyces、Cladonia squamules 、または腐敗した地衣類に寄生している。地衣類が地衣類に過剰寄生的に発生する関係はさらに複雑である。一例として、Rhizocarpon diploschistidinaが挙げられ、これはDiploschistes muscorumに寄生する。 Diploschistes muscorum は当初Cladonia属に寄生する。これらの多層的な寄生関係は、地衣類群集内で発達する複雑な生態学的ネットワークを浮き彫りにしている。^[4]

地衣類菌類の分布は、さまざまな生態学的および環境的要因の影響を受けます。たとえば、オーストリアのコラルペ山脈は、安定した条件と多様な微小生息地を備えており、地衣類と地衣類菌類の両方の多様性を支えています。露出した岩や崖の存在は、地衣類の葉体の外側の皮質から内側の髄質に至るまで、これらの菌類が利用できる多数の微小なニッチを提供します。^[16]

高山地帯や極地では、地衣類の体細胞の安定性と寿命が一定であるため、地衣類菌類が長期間生息できる。こうした環境条件が、異なる生息地間での種構成の変動であるベータ多様性の観察パターンに寄与している。コラルペ山地での研究では、さまざまな菌類を支える多数の微小環境条件により、高いベータ多様性が明らかになった。アルファ多様性（サブプロット内の多様性）はベータ多様性（プロット内の多様性）よりも高いことがわかり、狭い地域でも生息地の大幅な分化が見られることがわかった。^[16]

汚染などの環境要因も地衣類菌類の分布に影響を与え、地衣類とそれに関連する菌類の両方に影響を与えます。これにより、環境の変化に応じて地衣類と地衣類菌類のコミュニティが変化する可能性があります。^[3]

地衣類菌類が宿主に与える影響は、軽微で局所的な影響から、宿主の地衣類に甚大な損傷や死をもたらすまで、多岐にわたります。これらの影響は、変色、葉状体の損傷、虫こぶのような奇形など、さまざまな形で現れます。

地衣類菌は、宿主の地衣類にさまざまな種類の変色を引き起こす可能性があります。これらは茶色または白っぽい壊死斑として現れ、変色の程度とパターンは、多くの場合、特定の菌と宿主の相互作用によって異なります。たとえば、Anaptychia fuscaのNectriella tinctaやParmelia saxatilisのNesolechia oxysporaは、葉体の広範な白化を引き起こす可能性があります。茶色がかった変色は、 Heterodea muelleriのLichenoconium echinosporumによって引き起こされるものなど、他の種の特徴です。^[3]

菌類の中には、繁茂すると広範囲に変色を引き起こすものがあります。顕著な例としては、 Xanthoria parietinaに発生するXanthoriicola physciae が挙げられます。この菌類は、宿主を煤まみれの外観にし、光合成領域を減少させて局所的に死滅させる可能性があります。 ^[3]

対照的に、他の地衣類菌は非常に局所的な影響しか及ぼさない。例えば、一部の種は宿主の子実体（子実体）にのみ影響を及ぼし、赤い果実のレカノーラ属のVouauxiella lichenicolaやV. verrucosaは子実体盤にまだら模様を呈することがある。 ^[3]

地衣類菌類の中には、宿主の地衣類に重大な被害を与えるものがあります。例えば、広範囲の病原菌であるAthelia arachnoideaは、特に大気汚染の影響を受けたヨーロッパの地衣類群に広範囲の被害を与えることが知られています。^{[8]この種は、} Erythricium aurantiacum、Marchandiomyces corallinus、Parmeliicida pandanaなどの他の種とともに、地衣類の個体群全体に深刻な被害を与えたり、死滅させたりする可能性があります。^[7]

地衣類菌類の重要なグループは、虫こぶ形成性（虫こぶ形成性）分類群である。地衣類菌類の子嚢菌類と担子菌類の約40種は、種特異的な方法で宿主の葉状体に虫こぶ形成を誘導することが知られている。これらの菌類の中には、菌類共生菌と光合成菌の両方の成長を刺激するものもあるが、その正確なメカニズムは完全には解明されていない。一方、光合成菌に寄生する菌類もある。^{[15] [3]}

虫こぶのような奇形は、わずかな腫れから複雑な構造まで、さまざまな形をとります。たとえば、Lichenomyces lichenum は、 Lobaria 属やPseudocyphellaria属の植物に柄のある子実体のような虫こぶを形成し、ときには葉状の縁を持つこともあります。^[3]地衣類菌による虫こぶの形成は、構造と発達パターンにかなりの多様性を示します。これらの菌類によって誘導される構造は複雑な微小生息地を作り出し、多くの場合、虫こぶ内でさまざまな生物の複雑な生態学的遷移を引き起こします。たとえば、Biatoropsis usnearumによるUsnea thalli への感染に関する詳細な組織化学的研究により、感染プロセスは宿主の皮質層で始まることが明らかになっています。虫こぶが発達するにつれて、寄生虫は主に成熟した虫こぶの中央部にトレメロイド吸器を形成します。完全に発達した虫こぶは、 Cyphobasidium属などの他の地衣類の生息場所として機能する。^[4]

地衣類の虫こぶのような奇形は、必ずしも真菌によって引き起こされるわけではありません。ダニ（ダニ類、ヒメダニ類）や線虫などの他の生物も地衣類の虫こぶ形成を誘発し、地衣類と微生物の相互作用の複雑さを増しています。^[3]

地衣類菌類が宿主に及ぼす影響は、関与する種、環境条件、宿主地衣類の健康状態など、さまざまな要因によって左右される。アセリア・アラクノイデアなどの一部のホモ担子菌類は、季節的な成長のピークを示し、地衣類の宿主を殺した後、樹皮やコケの上で小さな菌核や球茎として生き残ることができるため、通性地衣類生活を送っているように見える。^[7]

地衣類菌類は、生態学的戦略において驚くべき適応性を発揮する。多くは地衣類のみであるが、いくつかの種は異なるライフスタイルに移行することができる。例えば、Chaenothecopsis consociata（Mycocaliciales）は、典型的にはChaenotheca chrysocephala（Caliciaceae、Lecanorales）の葉状体に侵入するが、Dictyochloropsis symbionticaと共生して独自の無柄葉状体を形成することもできる。同様に、Athelia arachnoideaは、さまざまな地衣類分類群、自由生活性藻類、およびコケ植物上で壊死栄養性であるが、ニンジンの収穫後病であるRhizoctonia carotaeの有性生殖状態としても特定されている。^[15]

地衣類は地衣類菌類の一種で、他の地衣類に寄生して最終的に地衣類化する。この過程は盗菌共生と呼ばれ、菌類が宿主地衣類から光合成細菌を獲得する。Diploschistes muscorum はこの現象の典型である。^[17]地衣類は比較的一般的で、イタリアで行われた研究では地衣類化した 3005 種のうち 189 種 (約 6%) が地衣類であることがわかった。^[18]

これらの地衣類は、独特の生物学的、生態学的特徴を示す。主に無柄で、主に緑色の非トレンテポフォリア類の藻類を光共生生物として持ち、主に有性生殖する。生態学的には、特定のニッチを占める傾向があり、主に岩盤生（岩の上で生育）で、さまざまな高度にわたって乾燥した明るい生息地を好む。この好みは、光共生生物を「盗む」戦略を説明する可能性があり、おそらく新しい共生を形成することが困難な厳しい環境への適応である。^[18]地衣類性地衣類は、藻類成分を2つの方法で配置することができる。宿主地衣類の内部、または宿主表面の外部の明確な葉状体である。^[19]前者の例としては、 Physconia distorta上で生育するTetramelas pulverulentusがある。^[20]対照的に、エリカンセニア・エピタリナは、12種類以上の異なる宿主地衣類種の表面に生育することが記録されている。^[21]

地衣類はしばしば「寄生虫」と呼ばれますが、多くの地衣類は最終的に独自の葉状体を形成するため、厳密にはこの定義には当てはまりません。^{[18]真の寄生は、}アカロスポラ属、ディプロシスト属、リゾカルポン属、ヴェルカリア属の地衣類で頻繁に発生します。^[19]研究者は、既知の地衣類は全体のほんの一部に過ぎず、この戦略は現在認識されているよりも広範囲に広がっている可能性があると示唆しています。DNA配列をさらに解析することで、絶対的形態から偶発的形態まで、より多くの地衣類の種が明らかになる可能性があります。^[18]

地衣類担子菌類は世界中に分布しており、全大陸の多様な環境に生息しています。その生息範囲は熱帯から極地まで広がっており、その驚くべき適応力を示しています。最近の発見は南極の厳しい気候にまで及び、これらの菌類が占める生態学的地位が広範であることを示しています。その分布に関する現在の知識は、さまざまな地域におけるさまざまなレベルの探査と研究に大きく影響されています。ヨーロッパ、北アメリカ、そしてそれほどではないが南アメリカは、最も探査が進んでいる地域のようです。ただし、これは実際の多様性ではなく、研究努力を反映している可能性があります。たとえば、ヨーロッパは北アメリカよりも既知の種が少ないものの、新たに記載された種の割合が低く、より徹底的に研究されている可能性があることを示唆しています。南アメリカは、既知の種が相当数あるにもかかわらず、探査が不十分であると考えられています。この地域の地衣類菌類の体系的な研究は 2000 年頃に始まったばかりで、専門家は今後数年間で既知の多様性が大幅に増加すると予想しています。アフリカとアジアの多くの地域では地衣類担子菌の調査がほとんど行われておらず、現在知られている種の数が少ないため、これらの地域の真の多様性が十分に反映されていない可能性があります。同様に、オセアニアでは知られている種の数は中程度ですが、ほとんどの発見は偶然のものであり、オーストラリアとニュージーランドでの徹底的な調査により、さらに多くの種が発見されると予想されています。^[7]

研究によると、アルプス地方などの自然で汚染されていない生息地は、地衣類菌類の多様性が高いことがわかっています。たとえば、オーストリアのコラルペ山地は、安定した環境条件と多様な微小生息地のため、多くの種が生息しています。この地域で実施された研究では、比較的狭い地域に63種の地衣類と41種の地衣類菌類が確認され、これらのコミュニティの豊かな生物多様性が示されました。^[16]

地衣類菌類の多様性は、すべての環境に均一に分布しているわけではない。長期間汚染されずに安定している生息地は、これらの菌類が特に豊富である。ハンガリー、インド、北アメリカ、ロシア、スウェーデンを含む全北極圏の一部などの地域では、国家チェックリストに多数の地衣類菌類の種が記録されている。これらのチェックリストは、環境サンプルの詳細な形態学的認識に基づいており、さまざまな環境やさまざまな地衣類の宿主における種の多様性を示している。^[16]

さらに、過去の気候イベントの際に避難所として機能した高山地帯や極地でも、地衣類菌類の多様性が見られます。これらの地域の地衣類の体細胞の安定性と寿命は、多様な菌類群集に適したニッチを作り出します。たとえば、オーストリアのヌナタク地域であるコラルペ山塊の高山地衣類群集は、景観全体に散在する片麻岩や大理石の露頭によって提供される多様な微小生息地のおかげで、非常に豊かな地衣類種の多様性を支えています。^[16]

分類群間分析アプローチにより、地衣類の豊富さと多様性が地衣類菌類の多様性パターンに大きく影響することが示されました。この方法は、地衣類群集が地衣類菌類の多様性を予測するための信頼できる代替指標として機能し、これらの特殊な菌類の保全と研究に役立つことを実証しました。^[16]

地衣類と地衣類菌類の進化的関係は、菌類の共生と寄生の発達に関する洞察を提供します。共進化のすべての側面が完全に理解されているわけではありませんが、進化の過程を明らかにするいくつかの傾向とパターンが観察されています。

多くの地衣類菌類に見られる高い宿主特異性は、地衣類の宿主との共進化の長い歴史を示唆している。この共進化関係は、地衣類菌類とその宿主の両方に特殊な適応の発達をもたらした可能性が高い。しかし、無関係な複数の地衣類宿主に定着できる汎用種の存在が証明しているように、進化の軌跡は必ずしも単純ではない。^[3]

地衣類菌の進化は、宿主集団を絶滅させることなく長期生存を確保する戦略を好むように思われる。これは、宿主とより安定し、破壊的ではない関係を築く地衣類菌と比較して、病原性の高い地衣類菌の数が比較的少ないことに反映されている。宿主を急速に殺す菌は、宿主特異性が高い場合、自ら絶滅するリスクがあるため、このような進化戦略は理にかなっている。^[3]

地衣類菌類の属内では、宿主範囲とそれらが引き起こす症状に関して興味深い傾向が観察されている。特定の宿主地衣類を攻撃する種が 1 つの属に複数含まれることは比較的まれである。このようなことが起こる場合、それぞれの種が引き起こす症状はほぼ例外なく異なる。症状のこの差異は、同じ宿主内で異なるニッチを利用するための進化的適応を表し、近縁種間の直接的な競争を減らす可能性がある。^[3]

例えば、リケノコニウム属では、L. lecanorae は、Lecanora conizaeoidesの子実体盤を黒く変色させますが、葉体は通常の色を保ちます。対照的に、L. erodens は同じ宿主の子実体盤をわずかに脱色させ、葉体に広範囲の白っぽい病変を形成します。この症状の違いにより、両種は地衣類の葉体の異なる部分を利用して、同じ宿主種に共存することができます。^[3]

観察されるもう 1 つの進化の傾向は、同じ宿主に対して、属内の 1 つの菌類が共生し、別の菌類が寄生する傾向があることです。たとえば、Corticifraga peltigeraeはPeltigera thalliに寄生して白く変色した円形の斑点を形成しますが、Corticifraga fuckeliiは同じ宿主に対して共生しているようです。これは、単一の属内であっても、異なる種がさまざまな程度の病原性や宿主との共生関係を進化させる可能性があることを示唆しています。^[3]

地衣類菌類の研究は、地衣類が共生生物として認識される以前の18世紀半ばにまで遡ります。しかし、この分野はここ数十年で著しい成長と発展を遂げています。^[8]

地衣類菌類に関する最も古い記録に残る観察例の一つに、異担子菌類のビアトロプシス・ウスネアラムがウスネアの葉状体に虫こぶのような構造を形成するというものがあります。ヨハン・ヤコブ・ディレニウスは1742年の著書『Historia Muscorum』でこの現象を説明しています。エリック・アカリウスは1795年にB. ウスネアラムに感染したウスネアの標本についてさらに考察し、図解しました。 ^[23] 1810年、アカリウスはウスネアの通常の円盤状の子嚢殻と、彼がセファロディアと名付けた結節状の膨らんだ構造を区別する詳細なカラー図解を発表しました。^{[24]これらの「セファロディア」は現在、}ビアトロプシス・ウスネアラムの担子器として認識されています。^[25]

19世紀には、地衣類菌類の記載が増加した。ウィリアム・ローダー・リンゼイは1869年にこのグループの最初の概要を発表した。フリードリヒ・ヴィルヘルム・ツォップは1896年に地衣類の宿主とそれに関連する菌類のリストを提供した。 ^[26]この時期には多くの研究者が重要な貢献をし、特定の種の分類と生物学の両方について、詳細な図解入りの批評的説明を準備した。著名な作品には、チャールズ・テュラスネ（1852年）、ウィリアム・ローダー・リンゼイ（1869年）、^[27]フリードリヒ・ヴィルヘルム・ツォップ（1897年）によるものがある。アンリ・オリヴィエはフランスの地衣類菌類の詳細な説明を提供し（1905～1907年）、レオン・ヴォーはすべての既知の種のキーと説明を記載した世界中の植物相を出版した（1912～1914年）。カール・フォン・ケイスラーは1930年に中央ヨーロッパの種を改訂した。^{[3] [4]}

アンリ・オリヴィエはフランスの地衣類菌類について詳細な報告を行い（1905-1907年）、レオン・ヴォーは世界中の植物相と既知のすべての種のキーと説明を出版した（1912-1914年）。^{[28] [29] [30]} カール・フォン・ケイスラーは1930年に中央ヨーロッパの種を改訂した。^[23]

20世紀初頭、ヴェルナーと彼の同僚は、いくつかの種の発生と生物学的調査を行い、地衣類菌類に関する知識の蓄積に貢献しました。^[3]初期の関心にもかかわらず、地衣類菌類は目立たない性質と研究に必要な専門知識のために見過ごされることが多かった。このため、20世紀半ばには比較的無視される時期がありました。^[3]これらの生物の研究は困難で、研究者は菌類を正確に識別して特徴付けるために菌類学と地衣類学の両方の専門知識を必要としました。

20世紀後半には地衣類菌類への関心が再び高まりました。ジョルジュ・クロザードとクロード・ルーは1976年に457種を分類しましたが、^[9] 1989年までに686種に増加しました。^[10] デビッド・ホークスワースは1983年にイギ​​リス諸島の地衣類菌類218種のキーを出版しました^[31]。これはさらなる研究を刺激しました。地衣類菌類（ホークスワース1979 ^[32]）、コエロ菌類（ホークスワース1981）、^[33]、および異担子菌類（ディーデリッヒ1996）を含む主要なグループの包括的な改訂が続きました。^{[3] [23]}

ロルフ・サンテッソンによる1993年のスウェーデンとノルウェーの研究に始まり、地衣類菌類が国の地衣類チェックリストに追加されたことで^[34]、研究がさらに促進された。1989年から2003年にかけて、このグループの既知の種の数は約2倍になった。^[23]地衣類学者のロバート・リュッキングとトビー・スプリビルは、 2024年の著書『地衣類の生命』の中で、地衣類菌類研究のコミュニティの成長を強調した。「地衣類菌類の狩猟、収集、識別は、独自の文献、ウェブサイト、ソーシャルメディアグループを持つ、地衣類学のサブカルチャーです」。^[35]

地衣類と地衣類菌類に関する初期の研究では、地衣類菌類の分生子と地衣類菌類の分生子を区別することが非常に困難でした。デイビッド・L・ホークスワースは、これらの構造の複雑さと誤解の可能性についてまとめました。^[36]

地衣類の分生子は、球形（「球状」）またはフラスコ形（「分生子」）、カップ状（「無胞子」） 、クッション状（「胞子子」）、フード状または盾状（「キャンピリディア」）、直立（「シンネマタ」、「菌床」）など、さまざまな形状をとることができます。地衣類を形成する菌類で最も一般的なタイプは、単一の孔から開く分生子分生子です。これらの構造は、性的役割があると推定された場合、初期の文献では「精子形成器」と呼ばれることが多かったです。 ^[36]

ホークスワースは、分生柄と分生子形成細胞の研究はサイズが小さいため困難であると指摘した。走査型電子顕微鏡での固定や臨界点乾燥の前に生物学的に活性な洗濯用粉末を使用するなどの顕微鏡技術の進歩により、これらの構造をより詳細に検査することが可能になった。^[36]

初期の研究で大きな問題となったのは、地衣類共生菌の分生子と地衣類菌類の分生子が混同される可能性であった。これは、侵入した菌類が宿主地衣類にほとんどまたは全く損傷を与えなかった場合に特に問題となった。分生子菌類の新しい名前が、宿主地衣類の通常の分生子に基づいて誤って付けられた場合もあった。例えば、ピレノトリクム属は、現在ではさまざまな葉状地衣類のカンピリディアとして知られているものに基づいていた。これらの歴史的な課題は、これらの生物に対する私たちの理解が時間の経過とともにどのように進化してきたかを強調しており、初期の誤解の多くはその後の研究を通じて修正されている。^[36]

地衣類菌類の研究では、伝統的な培養技術から高度な分子アプローチまで、さまざまな方法論が採用されています。それぞれの方法は、これらの生物の生物学、生態学、多様性に関する独自の洞察をもたらします。

伝統的な菌学的方法は、地衣類菌類の研究の基礎となっている。これらの技術は、地衣類菌類の生物学および地衣類宿主との相互作用を理解するために極めて重要である。研究者は通常、野外から感染した地衣類組織を収集することから始める。彼らは、子実体構造または地衣類の葉状体に引き起こす変色によって真菌寄生虫を特定する。実験室では、これらの構造を分離し、サブロー培地、ポテトデキストロース寒天、またはコーンミール寒天などの固形寒天培地で培養する。汚染を減らすために、エタノールまたは次亜塩素酸ナトリウムによる表面殺菌がしばしば必要となる。^[37] 正確な同定と遺伝学的研究のために、研究者は単一胞子または単一分生子の培養を好む。このプロセスには以下が含まれる。

• 成熟した果実構造を浸軟させて胞子や分生子を放出する
• これらを寒天培地上で培養する
• 管理された環境での文化の維持

地衣類菌類の中には、低窒素培地や地衣類組織の存在など、特定の成長条件を必要とするものがあります。これらの培養された菌類は、分解能力、地衣類二次代謝産物との相互作用、遺伝子解析などのさまざまな実験に有用です。研究者は、将来の利用可能性と身元確認を確実にするために、公認の菌類培養コレクションに培養物を寄託することがよくあります。^[37]

地衣類菌類の研究には、伝統的な培養技術から高度な分子アプローチまで、さまざまな方法論が採用されています。研究者は通常、野外で感染した地衣類組織を収集することから始めます。彼らは、子実体構造や地衣類の葉状体に引き起こす変色によって真菌寄生虫を特定します。研究室では、これらの構造を分離し、サブロー培地、ポテトデキストロース寒天、コーンミール寒天などの固体寒天培地で培養します。汚染を減らすために、エタノールまたは次亜塩素酸ナトリウムによる表面殺菌がしばしば必要です。^[37]

正確な識別と遺伝学的研究のために、研究者は単一胞子または単一分生子の培養を好みます。このプロセスには次のものが含まれます。

• 成熟した果実構造を浸軟させて胞子や分生子を放出する
• これらを寒天培地上で培養する
• 管理された環境での文化の維持

地衣類菌類の中には、低窒素培地や地衣類組織の存在など、特定の成長条件を必要とするものがあります。これらの培養された菌類は、分解能力、地衣類二次代謝産物との相互作用、遺伝子解析などのさまざまな実験に有用です。研究者は、将来の利用可能性と身元確認を確実にするために、公認の菌類培養コレクションに培養物を寄託することがよくあります。^[37]

近年、培養に依存しない方法、特に分子技術を採用した方法が地衣類菌類の研究に革命をもたらしました。これには以下のものが含まれます。

• DNA配列解析：種の正確な識別と系統解析が可能
• 環境DNA（eDNA）分析：目に見えない場合でも、環境サンプル中の地衣類菌の検出を可能にします。
• メタゲノミクス：地衣類に関連する微生物群集全体に関する洞察を提供します

これらの最新技術により、地衣類に関連する菌類の多様性が明らかになりましたが、その多くは従来の方法では検出されていません。たとえば、DNAフィンガープリンティング技術では、地衣類に関連する菌類の多様性が高いことが示されましたが、これは必ずしも外部から見える地衣類菌類の存在とは相関していません。 ^{[38]北極から高山環境まで、さまざまな生息地における地衣類菌類の} 次世代シーケンシング研究により、これらの菌類の多様性と分布に関する理解がさらに深まりました。^{[39] [40]}

これらの高度な手法の適用により、地衣類菌類の実際の数は現在の推定をはるかに上回り、3,000～5,000種に達する可能性があることが示唆されています。これは、分子生物学的手法の継続的な適用により、新しい種や属を発見できる大きな可能性を示しています。^{[8] [5]}

これらの進歩にもかかわらず、伝統的な顕微鏡検査は地衣類菌類の研究、特に宿主地衣類との物理的相互作用を理解する上で依然として不可欠です。しかし、地衣類の体細胞内の異物菌糸を真菌類そのものと区別することは依然として大きな課題であり、伝統的な研究アプローチと現代的な研究アプローチの両方を統合する必要があることが浮き彫りになっています。^[15]

クロスタクソン分析は、多様性パターンを分析することで、異なる分類群間の相関関係を研究するために使用される研究方法です。^[41]地衣類菌類の場合、この方法は、これらの菌類の多様性が地衣類の宿主とどのように関係しているかを理解するのに役立ちます。同じ生息地から地衣類と地衣類菌類の両方のデータを収集することにより、研究者は2つのグループ間のパターンと関係を特定できます。たとえば、オーストリアのコラルペ山脈での研究では、地衣類菌類の多様性は地衣類の宿主の多様性に密接に従っていることが示されており、地衣類はこれらの菌類の存在と多様性を予測するための指標として使用できることが示唆されています。^[16]

このアプローチは、共対応分析などの統計的手法を使用して予測モデルを作成し、特定の地衣類種、特に豊富で広く分布している種が、地衣類菌類の多様性を信頼性を持って示すことができることを示しています。この方法は、地衣類と地衣類菌類の生態学的関係についての理解を深めるだけでなく、生物多様性の保全のための実用的なツールも提供します。地衣類を代替指標として使用することで、研究者は、特に調査が不十分な地域で、生物多様性の高い地域をより効率的に特定し、保護することができます。^[16]

分子生物学的研究により、地衣類菌類は、これまで形態学的観察のみから推測されていたよりも広い宿主範囲を持つ可能性があることが明らかになりました。研究者は、無症状の地衣類や、これまでこれらの菌類を宿主とすることが知られていなかった地衣類種の中にも、いくつかの種を検出しました。^[8]

最近の推定によると、地衣類菌類の実際の数は現在の記載をはるかに上回り、3,000～5,000種に達する可能性があるとのことです。^[8]これは、分子生物学的手法を適用することで、新しい種や属を発見できる大きな可能性があることを示唆しています。^[5]

• アイスランドの地衣類菌類の一覧