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昆虫やクモなどの節足動物は、水平でない表面を登ったり移動したりするために、滑らかな粘着パッドと毛のあるパッドの両方を利用します。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]昆虫のどちらのタイプのパッドも液体の分泌物を利用しており、「湿潤」であると考えられています。[ 3 ]乾燥した接着メカニズムは主にファンデルワールス力に依存しており、昆虫以外の生物にも使用されています。[ 4 ] 液体は毛細管接着と粘性接着を提供し、すべての昆虫の粘着パッドに存在するようです。[ 5 ] 接着液の化学的性質についてはほとんど知られておらず、液体を生成する細胞の超微細構造は現在、広範囲に研究されていません。[ 4 ]さらに、毛のあるタイプと滑らかなタイプの両方の接着は、昆虫で何度も別々に進化してきました。[ 3 ] [ 6 ] 2 種類の接着メカニズム間の比較研究はほとんど行われておらず、昆虫のこれらのシステムが支えることができる力に関する情報が不足している。[ 3 ] さらに、アマガエルや、樹上性のフクロネズミやコウモリなどの一部の哺乳類も、滑らかな粘着パッドを使用している。[ 1 ] [ 2 ]非水平面を移動するための粘着パッドの使用は、異なる種で別々に進化してきた形質であり、収斂進化の一例である。[ 7 ]接着力により、これらの生物はほぼあらゆる物質を登ることができる。[ 2 ]
節足動物の接着の正確なメカニズムは、一部の種ではまだ不明ですが、このトピックは生物学者、物理学者、エンジニアにとって非常に重要です。[ 2 ] [ 3 ] [ 7 ]これらの高度に特殊化された構造は、脚 の特定の領域に限定されません。爪、前跗節の派生物、跗節の先端、跗節、脛節など、さまざまな部分に位置する可能性があります。[ 6 ]スケーリング分析から、トカゲやクモなどの乾燥接着に依存する動物の系統は、昆虫などの湿潤接着メカニズムを使用するシステムと比較して、末端接触要素の密度が高いことが示唆されています。 [ 6 ]これらの効果は基本的な物理原理に基づいており、構造の形状に大きく関連しているため、同様の形状の人工表面でも同じです。[ 6 ] 単位パッド面積あたりの接着力と摩擦力は、テストされた滑らかなシステムと毛のあるシステムで非常に似ていました。[ 3 ]強い接着力は多くの状況で有益である可能性があるが、移動の困難を引き起こす可能性もある。[ 3 ] 方向依存性は、移動中に迅速かつ制御可能に接着できる接着構造の重要かつ基本的な特性である。[ 3 ]研究者は、方向依存性が接触面積の変化によって達成されるのか、せん断応力の変化によって達成されるのか確信が持てない。[ 3 ] ほとんどの動物の付着器官における摩擦力と接着力は、体から遠ざかるよりも体に向かって引っ張られるときの方が大きい。[ 3 ]これはヤモリやクモだけでなく、アリ、キリギリス、ゴキブリの滑らかな接着パッドでも観察されている。[ 3 ] ヤモリの接着毛は非対称で、遠位を向いた剛毛とへら状構造を持ち、近位方向の引っ張りと一致すると摩擦と接着力を増加させることができる。[ 3 ]一部の甲虫の接着毛はヤモリのものと似たような挙動を示す。[ 3 ]他の動物では方向依存性が見られるが、毛の生えた粘着パッドを持つ昆虫ではまだ確認されていない。[ 3 ]
表面の微細な凹凸のサイズが5マイクロメートル未満であれば、昆虫の付着や登攀能力を大幅に低下させることができることが観察されており、この付着低下効果は、ワックス結晶を生成するさまざまな植物種で利用されている。[ 5 ]
粘着性のある化学分泌物は、捕食防御、交尾、基質の保持、卵の固定、隠れ家の構築、獲物の捕獲、および自己グルーミングにも使用されます。[ 4 ]
滑らかな接着は、多くの生物の科で独立して進化しており、互いに無関係に見えるが、同じ機能を生み出す構造を作り出している。[ 2 ]系統解析によると、節足動物の接着構造は複数回進化している。[ 1 ]アリ、ハチ、ゴキブリ、バッタなどの生物は、滑らかな接着パッドを使用している。[ 1 ]これらの生物には、アロリア、プルビリ、ユープランチュラなど、さまざまな種類の滑らかな接着パッドがあり、いずれも非常に柔らかく変形しやすいクチクラを持っている。[ 1 ] [ 2 ]一部のアリ種のアロリアは液体で満たされており、接着力を提供するために伸縮することが観察されている。[ 1 ] コオロギのユープランチュラは、樹上性カエルの趾パッドに似た六角形の微細構造を持っている。 [ 1 ] 一般的に、昆虫は、ナノメートル厚の接着液膜を介して昆虫の接着器官と基質との接触によって表面に付着することができる。[ 2 ]滑らかなパッドの機能原理（適応性、粘弾性、圧力感受性） のいくつかは、工業用感圧接着で知られているものと類似している。[ 6 ]滑らかな接着器官は枕状であり、これは、表面に成形されて粗い表面での接触面積を増加させる、柔らかく液体で満たされたクチクラの袋を指す。[ 2 ] 滑らかな接着システム内の液体は、主に粗い基質上での接触を最大化する役割を果たしているようだ。[ 3 ]滑らかなパッドの内部繊維構造は、変形能力、せん断による接触面積の横方向の増加、または引張力の効率的な伝達に不可欠である可能性があるが、現時点ではその具体的な機能は不明である。[ 5 ]
節足動物の毛のあるパッドと滑らかなパッドの両方は、表面との接触量を最大化するように機能します。[ 2 ]ハエの足パッドは、剛毛と呼ばれる柔軟な毛状構造で密に覆われており、一部のトカゲやクモは、接着効果を生み出すために同様の毛のあるパッドを使用します。[ 2 ]これは、毛のあるパッドの接着に有利な設計を示しています。[ 2 ] 毛のあるパッドは、プルビラス、フォスラ・スポンギオサ、およびテネント毛に分類できます。[ 4 ]毛のある付着パッドは、欠陥許容度、汚染に対する感度の低さ、粗さなどの他の特徴をほとんど使用していません。[ 6 ]毛のある付着システムは、コウチュウ目やハエ目などの進化的に若く成功した昆虫グループに典型的です。[ 6 ]毛の密度は、体重の増加とともに増加します。[ 6 ]毛のあるシステムでの付着強度の増加は、単一の接触点の数を増やすことによって実現されます。[ 6 ]鞘翅目、ハサミムシ目、双翅目 の毛状パッドの突起は、異なるタイプに属します。最初の 2 つの系統の代表種は、パッドにソケット状の剛毛を持っています。 [ 6 ] 剛毛の長さは、数マイクロメートルから数ミリメートルまで様々です。[ 6 ]双翅目の突起は棘状突起で、単一の細胞から生じる単一の硬化した突起です。 [ 6 ]棘状突起は内部が空洞で、末端板の下に孔があり、おそらく接着性の分泌物を接触領域に直接供給します。[ 6 ]サシガメ[ 8 ] 、ハエ[ 9 ]、甲虫[ 10 ]の毛状付着パッドは、接触領域に液体を分泌します。分泌物には非揮発性の脂質様物質が含まれていますが、一部の種では水溶性および脂溶性成分を含むと思われる二相乳化物です。[ 6 ] 分泌物の量が減少すると接着力は著しく低下する。これは、末端板を覆うパッド分泌物の層が強い引力を生み出すために重要であることを示している。[ 6 ]データによると、ハエはファンデルワールス力とクーロン力に加えて、パッド分泌物によって媒介される毛細管引力にも依存している。[ 6 ]湿度が低い場合、接着力は表面に付着する液体の量、したがって接触時間に大きく依存する。[ 11 ]
毛状パッドのデザインは、滑らかなデザインに比べて、粗い基材上での優れた性能、容易な剥離、自己洗浄特性、接触分割による接着力の向上など、多くの利点があると主張されている。[ 3 ]
カエルやトカゲの粘着パッドは乾燥していることが多いのに対し、昆虫は接着のために液体を分泌する傾向がある。分泌される液体は、親水性物質と疎水性物質の混ざり合わない混合物で構成されているという特別な性質を持っている。[ 12 ]
粘着性のある足裏パッドは、体に向かって引っ張られた時だけくっつき、体から離れると剥がれるため、簡単かつ迅速に剥がすことができる。昆虫は爪の屈筋を使って能動的にこれを行うことができるが、ほとんどの場合、神経や筋肉の助けを借りずに、受動的に足をくっつけたり剥がしたりすることができる。（Bullock、Drechsler、& Federle、2008）
粘着性の化学分泌物は、捕食防御、交尾、基質の保持、卵の固定、隠れ家の構築、獲物の捕獲、および自己グルーミングにも使用されます。攻撃者を撃退したり、基質や交尾相手に一時的または永久的に付着するために使用する構造は、卵、幼虫、蛹、成虫の発生段階で見つかっています。一部の種は獲物を捕獲するための接着剤を発達させ、一部の種は繭の構築に接着剤を使用しています。頭部の接着腺には、口器、触角、唇の唾液腺、または種特有の腺が含まれる場合があります。腹部に位置することが多いさまざまな腺が、防御的な接着メカニズムに使用できます。[ 4 ]
表皮腺とその分泌物は非常に多様で、その機能は、有害な環境条件や微生物汚染からの保護、水分バランスの調節、フェロモンやアレロケミカルによるコミュニケーション、捕食者や寄生虫からの防御、食物の摂取と利用のしやすさなど多岐にわたります。[ 4 ]
クラス1表皮細胞は、昆虫の接着腺系において主要な腺細胞型であり、脂質またはタンパク質の分泌を示す特徴を持つ。運動用のクラス1細胞では脂質分泌が最も一般的であるが、分泌物は脂質とタンパク質および炭水化物の混合物であることが多い。より恒久的な体や卵の固定、および隠れ家の構築に使用されるクラス1細胞は、タンパク質ベースの分泌物を使用する。[ 4 ]
クラス2表皮接着腺細胞は、アブラムシ上科とヒメアブラムシ科の防御システムでのみ発見されている。防御接着分泌物は機械的に機能するだけでなく、粘着性分泌物内で結合して有毒な接着剤を生成する低分子量の反応性物質によって引き起こされる化学的刺激機能も発揮する。[ 4 ]
クラス3の表皮接着腺は通常2細胞性で、末端の分泌活性細胞と、クチクラ導管を取り囲む隣接する管状細胞から構成される。[ 4 ]
クラス 1 または 3 には数百個の腺細胞と腺単位が含まれており、これらが集まって腺器官全体を形成し、大量の分泌物を放出することがあります。移動に使用される接着細胞はすべてクラス 1 表皮接着細胞です。クラス 3 表皮接着細胞は、一部の毛状接着パッドで役割を果たしている可能性がありますが、これはまだ確認されていません。移動に使用される接着腺の中には、獲物を捕らえたり保持したりするためにも使用されるものがあります (Fac、2010)。一部のクラス 1 細胞とクラス 3 細胞の分泌物は、表皮下または表皮内空間で混合されます。また、放出される前に大きな腺貯蔵庫で混合されることもあり、これにより複雑な構造の混合物の形成や、混合物の成分間の化学反応が可能になります。産卵時に雌昆虫が卵を基質に接着するために使用する腺細胞は、十分に研究されていません。卵を表面に付着させるために使用される腺は、クラス 1 型であることが観察されています。接着腺は絹糸の生産に関与しており、絹糸はシェルターや繭を作ったり、精子を支えたりするために様々な皮膚腺によって生産される。[ 4 ]クラス1細胞はしばしばこの目的に用いられる。
ほとんどの生体接着剤は、接着力と凝集力を生み出すためにポリマー（炭水化物とタンパク質）を使用しています。 [ 4 ]植物と動物の両方が使用する天然接着剤は、タンパク質、多糖類、ポリフェノール、脂質など、さまざまな組み合わせで混合された少数の基本成分のみで構成されています。 [ 4 ]天然接着剤の化学的および微細機械的機能は、しばしば十分に理解されていません。[ 4 ]機械的作業用の接着剤は、タンパク質、樹脂、長鎖炭化水素とムコ多糖類の混合物、またはワックスを含む高分子化合物で構成されていることがよくあります。 [ 4 ]防御用の接着分泌物は、捕食者を撃退するために、機械的効果と低分子量の化学的刺激物を組み合わせていることがよくあります。[ 4 ]
昆虫の接着性分泌物には、多様な脂肪族化合物が含まれています。脂肪族化合物は、昆虫の運動器官の分泌物の主要成分であり、防御分泌物の形成にも関与しています。この種の接着剤には、脂肪酸、エステル、アルコールなどの極性成分が少量しか含まれていないか、全く含まれていません。これらの化合物は、しばしば温度に敏感です。[ 4 ]昆虫の接着性分泌物中の炭水化物の 分類と同定に関する研究はほとんど行われていません。これまでのところ、グルコース、トレハロース、およびグルコース、ガラクトース、マンノース、β-グルコピラノース、および/または(N-アセチル-β-)グルコサミンを含むムコ多糖類が、昆虫の接着剤の成分として同定されています。炭水化物は、防御分泌物だけでなく、卵同士をくっつけるためにも見つかっています。[ 4 ]芳香族化合物は、シロアリやアリの接着性防御分泌物で同定されています。また、チョウが卵を固定するためにも使用されていると考えられています。[ 4 ] 昆虫の接着剤には、幅広い種類のイソプレノイドが含まれています。これらの化合物は、シロアリなどの一部の種の防御機構で発見されています。[ 4 ]アミノ酸、ペプチド、タンパク質は、昆虫の接着分泌物にほぼ必ず含まれています。これらは、防御、移動、繭作りなど、多くの機能における接着に利用されています。[ 4 ]
クモは独自に毛深い粘着パッドを進化させてきた。クモのパッドは関連する液体を使用せず、昆虫が使用する毛深いパッドとは異なり、多くのトカゲに非常によく似ている。[ 3 ]
滑らかな粘着パッドは、両生類（ヤモリやカエル）、節足動物、哺乳類（フクロネズミ）の間での収斂進化の一例です。 [ 7 ] 関係するメカニズムも似ているようです。[ 1 ] これは、この移動方法が多くの動物種で最適な形を見つけたことを示している可能性があります。[ 7 ]ヤモリ科のトカゲやクモの毛深い付着システムは液体を生成しません。これらの生物は、強い引力を生成するためにファンデルワールス相互作用に依存しています。 [ 3 ] [ 6 ]アマガエルの指パッドは、頂端で互いに分離した円柱上皮細胞でできています。[ 1 ]粘液腺の孔は、細胞間のチャネルに開いており、粘液で満たされた溝を持つ平らな頂部を持つ細胞の配列を持つ指パッド上皮を形成しています。[ 1 ]先端で細胞が分離している目的は、つま先が付着する構造に適合できるようにするためです。[ 1 ]細胞の外側の六角形のデザイン（コオロギに似ている）は、粘液が細胞全体に均等に広がるようにするためと考えられます。[ 1 ]滑らかな粘着パッドは、樹上性の有袋類であるフクロネズミに見られます。フクロネズミは、木の間を滑空します。 [ 1 ] フクロネズミは、大きなつま先パッドを利用して、滑らかな粘着パッドを使って垂直に登ることもできます。[ 1 ]パッドは、重層扁平上皮の表皮層で構成されており、最も外側の層の細胞は平らになっています。[ 1 ]パッドには、溝と隆起が交互に並んでおり、溝に汗腺から液体が流れ込み、湿潤接着に利用されます。[ 1 ]コウモリも、粘着パッドを独自に進化させています。コウモリの中には粘着性の付属肢を使うものもいれば、吸盤状の粘着器官を持つものもいる。[ 12 ]
一部の研究者は、節足動物に見られる高度な移動機構をロボットの動きのモデル化に利用して、最大限に効率的な動きを作り出すことを提案している。[ 3 ] [ 6 ] [ 7 ]現在、昆虫の粘着パッドは、迅速な制御性に関して、ほとんどの人工接着剤よりも優れている。[ 2 ]また、一部の研究者は、より効果的なテープや結束ツールに節足動物ベースの接着機構を使用することを提案している。[ 4 ] [ 6 ]さらに、いくつかの研究では、人間の指が水に浸されたときに発生するしわ効果が、濡れた物体のグリップ力を高める働きをすることが示されている。[ 13 ]そのメカニズムは不明だが、指パッドの接着特性の変化によるものかもしれない。生体接着の特性を調べることで、指パッドの接着をよりよく理解することができる。しかし、しわによる指パッドの器用さの向上に関するこの研究は、激しく議論されている。[ 14 ]それにもかかわらず、昆虫の接着メカニズムをよりよく理解することで、人間の移動や技術のためのより優れた接着剤の開発を導き、人間の指の機能をよりよく理解するのに役立つと主張できる。