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イナクシブル島クイナ（学名：Laterallus rogersi ）は、クイナ科（ Rallidae ）に属する小型の鳥類です。南大西洋の孤立したトリスタン諸島のイナクシブル島に固有の種で、現存する世界最小の飛べない鳥です。この種は1923年に医師のパーシー・ロウによって正式に記載されましたが、科学者の目に留まったのはそれより50年も前のことでした。イナクシブル島クイナの分類上の近縁種と起源は長らく謎でしたが、2018年に最も近縁な種が南米のドットウィングドクイナであることが判明し、両種ともLaterallus属に分類するのが最適であると判断されました。[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]
インアクセシブル島クイナは、茶色の羽毛、黒い嘴と足を持ち、成鳥は赤い目をしています。インアクセシブル島の海岸から中央高原まで、島のほとんどの生息地を占め、様々な小型無脊椎動物や植物を食べています。つがいは縄張り意識が強く、一夫一妻制で、両親が卵を温め、雛を育てます。小さな島に高密度で生息するための適応として、基礎代謝率が低く、産卵数が少なく、飛べないことが挙げられます。
他の多くの海洋島とは異なり、インアクセシブル島は外来捕食者の侵入を受けていないため、この種は繁栄することができ、他の多くの飛べない鳥、特に飛べないクイナ類は絶滅してしまった。しかし、この種は個体数が少なく、ネズミやネコなどの哺乳類捕食者が偶然持ち込まれると脅かされるため、国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種とみなされている。 [ 4 ]
トリスタン島に毎年訪れてアザラシ狩りをしていた島民には、インアクセシブル島クイナは知られていたかもしれないが、この種が科学者の目に留まったのは、1872年から1876年にかけてのチャレンジャー号探検隊の時が初めてだった。1873年10月に探検隊が島を訪れた際、チャールズ・ワイヴィル・トムソン卿はこの種の存在を知り、過去2年間島に住んでいたドイツ人兄弟ストルテンホフ兄弟の観察記録をまとめた。トムソンは標本を採取することはできなかった。[ 6 ]
1905年にクロフォード卿がヨット「ヴァルハラ」で標本を収集しようと試みた。最後の試みは、1922年4月にイギリスへの帰路で通過したシャクルトン・ロウェット探検隊によって行われた。この訪問も失敗に終わったが、探検隊員は当時トリスタン・ダ・クーニャの従軍牧師であったHMCロジャース牧師に収集資料を託した。翌年、2枚の標本がロンドンの自然史博物館に到着し、その後すぐに別の標本とアルコール漬けの標本が届いた。医師のパーシー・ロウは、これらの標本を使って種を記載することができた。[ 7 ]彼は1923年に英国鳥類学者クラブの会合で簡単にそのことを発表した。[ 3 ]
採集される前は、トムソンはこの種が大西洋で知られている他の「島嶼の雌鳥」に近い種、おそらくバンの一種であると想定していたが[ 6 ]、ロウは調査の結果「新しい属に分類せざるを得ない」と感じた[ 8 ] 。属名のアトランティシアは、火山によって破壊された伝説の島アトランティスにちなんで名付けられた。種小名のロジャーシは、この種の最初の標本を採集してロウに送ったロジャース牧師にちなんで名付けられた[ 9 ] 。
1928年に発表した同種に関する論文の中で、ロウは、インアクセシブル島に生息するクイナは、レムリア大陸のような陸橋や沈んだ大陸を経由してインアクセシブル島に到達した飛べない祖先の子孫だと考えた。[ 7 ] [ 10 ]プレートテクトニクスが発展し受け入れられる以前は、生物地理学的分布パターンを説明するために陸橋がよく用いられていた。[ 11 ] 1955年までに、クイナはインアクセシブル島に飛来した祖先の子孫であることが理解された。また、トリスタン諸島の他のほとんどの陸鳥（トリスタンオオバンGallinula nesiotisとゴフオオバンG. comeri [ 12 ]を除く）と同様に、南米の祖先から島に到達した可能性が高いと推測された。[ 10 ]
より広いクイナ科 ( Rallidae )におけるインアクセシブル島クイナの位置は、長い間不確実性の源であった。Lowe は、その最も近縁な種はアフリカのクロクイナか、あるいはおそらくPorphyrio (スワン)属の初期の分枝であると考えていたが、この結論は主に羽毛の類似性に基づいていた。彼は、クイナをどの近縁種にも割り当てるのは難しいと認めた。[ 7 ]アメリカの古生物学者Storrs Olson は1973 年に、骨格の構造に基づいて、 Rallus属とHypotaenidia (現在はGallirallus属に統合されている) を含む「 Rallus群集」に関連していると示唆した。特に、彼は、インド洋のDryolimnas属とオーストラリアのLewinia 属を含む、 Rallus属の前身グループの一部であると示唆した。オルソンは、プロラルス属のクイナは遺存分布であり、インアクセシブル島クイナの祖先が来たアフリカと南アメリカに存在していたと示唆した。[ 13 ] 1998年に行われたこの属を含めた最新の比較形態学的研究では、クイナの亜族Crecinaに分類された。その正確な位置は特定できなかったが、主に南アメリカに生息する小型のクイナ属Laterallusの姉妹分類群である可能性が示唆された。[ 4 ] [ 14 ]
かつては、絶滅した飛べないクイナの2種が、インアクセシブル島クイナとともにアトランティス属に分類されていました。アセンションクイナ（Mundia elpenor）とセントヘレナオオバン（Aphanocrex podarces ）は、かつてA. rogersiの同属種と考えられていました。アセンションクイナは1700年より前に姿を消しましたが、1656年に旅行家で趣味の博物学者であったピーター・マンディによって簡単に言及され、記述されています。セントヘレナオオバンは1600年より前に姿を消し、科学者によって生きた姿で発見されたことはありません。1973年、オルソンはAphanocrex属をアトランティス属と同義とし、アセンションクイナを同属種として記述しました。[ 13 ]現在では、これらは独立して進化してきたと考えられており（A. podarces はおそらく近縁種ですらない）、2003 年にMundia属が設立され、セントヘレナオオバンはAphanocrex 属に戻され、インアクセシブル島クイナはAtlantisia属の唯一の種となった。アセンションクイナとセントヘレナオオバンは、主にネコやネズミなどの外来種による捕食により絶滅した。[ 15 ]
Stervander et al . (2019) は、完全なミトコンドリアゲノムのDNA配列と少数のミトコンドリアおよび核遺伝子マーカーの系統解析により、インアクセシブル島クイナの分類学的近縁関係と進化史を解明した。この研究によると、インアクセシブル島クイナは、姉妹種であるドットウィングドクイナ、アメリカのクロクイナ( Laterallus jamaicensis )、そしておそらくガラパゴスクイナ( Laterallus spilonota ) を含むクレードに属しており、そのためインアクセシブル島クイナをLaterallus属に分類することを提案した。約150万年前に南アメリカからインアクセシブル島に移住した。[ 2 ]
島に生息するクイナは、体長13 ～15.5cm （5.1～6.1インチ）で、現存する世界最小の飛べない鳥です。オスはメスよりも大きく重く、体重は35～49g（1.2～1.7オンス）、平均40.5g （1.43オンス）であるのに対し、メスは34～42g（1.2～1.5オンス）、平均37g （1.3オンス）です。体の上部は濃い栗色、頭部と下部は濃い灰色で、脇腹と腹部にはぼやけた白い横縞があり、成鳥は赤い目をしています。メスはオスに似ていますが、灰色が薄く、下面にかすかな茶色の色合いがあります。嘴は黒色で、頭部よりも短いです。[ 7 ]インアクセシブル島クイナの羽毛はほとんど毛のようで、特に風切羽は退化しており、多くの羽毛の小羽枝が絡み合わず（ただし、時折報告されているようにすべてではない）、羽毛がぼさぼさに見える。[ 16 ]翼は縮小して弱く、胸骨と同様に、同じ大きさの飛翔する近縁種よりも小さい。尾は短く、長さは3.5 cm (1.4インチ)で、上尾筒と下尾筒は尾羽とほぼ同じ長さである。[ 7 ]
不可視島クイナは基礎代謝率（BMR）が低く、1989年に測定された値は体重の鳥に期待される値の約60～68%でした。この研究を担当した科学者たちは、BMRが低いのは他の鳥類ではこのような影響がない飛べないことの結果ではなく、クイナの島での生活様式の結果であると推測しました。島には捕食者や他の競争相手がいないため、クイナの収容能力は最大限に達していると考えられます。これは、クイナによるエネルギー節約に有利に働き、結果として体が小さくなり、BMRが低くなり、飛べなくなるのです。[ 17 ]不可視島クイナを含む飛べるクイナと飛べないクイナを比較したところ、飛ぶ能力を失ったクイナはBMRも低いことがわかりました。[ 18 ]
インアクセシブル島クイナは、大西洋中央部のトリスタンダクーニャ諸島にある無人島のインアクセシブル島固有の鳥です。 [ 19 ]この島は面積が14 km 2 (5.4平方マイル)で、降水量が多く、日照時間が短く、西風が常に吹く温暖湿潤海洋性気候です。 [ 20 ]このクイナは、島のほぼすべての生息地と、海抜から449 m (1,473フィート)までのすべての高度で見られます。最も密度が高いのは、スパルティナ・アルンディナセアの草地で1 ヘクタールあたり 10 羽、シダ ( Blechnum penna-marina ) とスゲが混在する草地で 1 ヘクタールあたり 15 羽です。[ 21 ]この生息地は海岸近くにあり、急な崖で島の大部分を取り囲んでいます。[ 20 ]インアクセシブル島クイナは、風に弱い木生シダ（ Blechnum palmiforme ）が優占する高地のシダ低木地帯や、中央高原の島林にも生息している。島林は、保護された場所では高さ5m （16フィート）に達することもあるアイランドケープミルトル（ Phylica arborea）とBlechnum palmiformeが優占している。[ 20 ]これらの生息地では、個体数は1ヘクタールあたり2羽と推定されている。[ 21 ]また、海岸の岩の間でも採餌するが、火山灰丘の短い乾燥した草地では見つかっていない（観察を行った科学者は、これは彼らがその生息地を全く利用しないという意味ではないと注意を促している）。[ 21 ]頻繁に岩の間の自然の空洞や、頻繁な使用によってできた草の中のトンネルを隠れて移動するためによく利用する。[ 19 ]
インアクセシブル島クイナは縄張り意識が強く、守る縄張りは非常に小さい。個体密度が最も高いブレンデンホール周辺のイネ科植物が生い茂る生息地の縄張りは、100～400平方メートル（1,100～4,300平方フィート）に及ぶ。縄張りが小さいため、家族や個体同士の遭遇が頻繁に起こり、対立や縄張りを主張する鳴き声がよく見られる。遭遇すると、対立は大きなさえずりや鳴き声から始まり、その後、鳥たちは互いに非常に近い距離に立ち、頭を下げて嘴を地面に向けて儀式的にディスプレイを行う。鳥たちは旋回し、どちらかの鳥がゆっくりと後退するか、あるいは素早い小競り合いが起こり、どちらかの鳥が追い払われるまでディスプレイを続ける。[ 21 ]
島嶼クイナの採餌方法はゆっくりと慎重で、ネズミの採餌方法に例えられており、この鳥は同様の生態的ニッチを占めている。[ 19 ]ミミズ、ヨコエビ、ワラジムシ、ダニ、カブトムシ、ハエ、ガ、イモムシなどのさまざまな昆虫を含む、さまざまな無脊椎動物を餌とする。ムカデも捕食し、外来種のムカデは彼らの食餌の重要な部分を占めている。動物の獲物に加えて、エンペトルム属やネルテラ属の果実、ギシギシ属の種子も食べる。トリスタンツグミとは異なり、腐肉や死んだ魚は食べない。[ 19 ]
島に生息するクイナは、非常に声の大きい種で、頻繁に鳴きます。これは、この種が生息する密生した植生のため、鳴き声がコミュニケーションの最良の方法となっているためと考えられます。つがいや家族は、採餌中に頻繁に連絡の鳴き声を上げます。使用される鳴き声には、つがいが出会ったときやライバルと対峙するときに使用する長いトリルがあります。[ 19 ] [ 21 ]ライバルはまた、長く短い「キーキーキーキーキー」というさえずりを出し、「キーキーチトル」で終わります。ライバル間の小競り合いの後、勝利した鳥は「ウィーチャップ ウィーチャップ」という鳴き声を出すことがあります。鳥は獲物を狩っているときに単調な「チクチクチョクチク」という鳴き声を出すことがあり、捕食者が近くにいるときの警戒音は短く硬い「チップ」です。また、抱卵中、特に抱卵中につがいが場所を交換するときに、さまざまなトリル音を出します。抱卵中の鳥は場所を移る前に「チッ、チッ、チッ」と鳴くことがあるが、トリスタンツグミが巣に近づくと鳴かなくなる。 [ 21 ]
島に生息するクイナは季節繁殖性で、10月から1月にかけて産卵します。一夫一妻制で、永続的なつがいを形成します。巣は、イネ科の植物が生えたシダの根元、イネ科の植物の塊、またはスゲの茂みの中に作られます。巣はドーム型で、楕円形または洋ナシ形をしており、巣の狭い方の端に入り口があり、最大で50センチメートル離れたところまで続く通路またはトンネルでつながっています。巣は通常、巣が見つかった場所と同じ材料、例えばイネ科の植物やスゲで完全に作られています。イネ科の植物が材料の場合、外側には大きな葉が使われ、巣の内側にはより細かい材料が使われます。外来種のリンゴ（ Malus domestica）やヤナギ（ Salix babylonica）の葉など、他の材料が裏地として使われているという報告もいくつかあります。[ 21 ]
産卵数は2個で、このような小型のクイナとしては少ない。[ 18 ]卵は灰白色で、茶色がかった赤褐色の斑点と、卵の先端付近に集中した紫がかった藤色の斑点がある。他のクイナと比較すると、母親の大きさに比べて大きく、ウズラクイナの卵に似ている。[ 22 ]
この種の抱卵期間は不明ですが、雌雄ともに卵を抱卵します。ただし、これまでの観察では雄の方が抱卵期間が長いようです。雌雄ともに抱卵中のパートナーに餌を運び、巣の中または巣の近くで食べます。抱卵の交代は「チッ、チッ、チッ」という鳴き声で始まり、パートナーが反応するまでに時間がかかるほど、鳴き声は大きくなり、頻度も高くなります。[ 21 ]
卵は23～32時間以内に孵化し、孵化前に卵の中のヒナが最大45時間鳴き続けることがある。孵化に15時間かかったという記録もある。孵化したばかりのヒナは柔らかい黒い羽毛に覆われ、脚、足、くちばしは黒く、口は銀色である。[ 21 ]
ローは1927年の論文で、島に哺乳類の捕食者がいない場合、チャイロオオトウゾクカモメがインアクセシブル島のクイナの唯一の捕食者になるだろうと推測した。[ 7 ]インアクセシブル島でのチャイロオオトウゾクカモメの食性に関する研究はこれを裏付けたが、オオトウゾクカモメはこの種の成鳥を食べるものの、クイナや他の陸鳥は、特に島での個体数と比較すると、その食性のほんの一部に過ぎないことがわかった。彼らは、陸鳥がチャイロオオトウゾクカモメを見かけると警戒音を発すると指摘した。[ 23 ]他のクイナが警戒音を発すると、成鳥は警戒するが、雛は静かになる。[ 21 ]成鳥が捕食されることはまれだが、雛の死亡率は高く、トリスタンツグミによる捕食が主な死因となっている。[ 19 ]
2 種の咀嚼シラミ、 Pscudomenopon scopulacorneとRallicola (Parricola) zumpti がインアクセシブル島のクイナから発見されている。R . zumpti はインアクセシブル島の他の鳥類からは記載されていない。[ 24 ] [ 25 ]インアクセシブル島のクイナから発見されたP. scopulacorneは、当初は新種P. rowani (Keler, 1951) として記載されたが、[ 26 ]後に 1974 年に広く分布する種に統合された。[ 25 ]
インアクセシブル島クイナは、世界的に分布域が非常に狭く、個体群も1つしかありません。その狭い分布域内では依然として一般的で、世界には成鳥が約5,600羽いますが[ 1 ] 、外来種がインアクセシブル島に到達した場合、この種は絶滅の危機に瀕すると考えられています[ 27 ] 。島嶼に生息するクイナ類、特に飛べない種は絶滅の危機に瀕しています[ 28 ] 。この種にとって深刻な脅威となるハツカネズミ、野良猫、ドブネズミは、この島には生息しておらず、これまでも生息したことはありませんが、近隣のトリスタンダクーニャ島には生息しており、漁船や島を訪れる他の船を介して島に到達する可能性があります（隣のナイチンゲール島を訪れる船でネズミが発見されています）[ 21 ] 。このような脆弱性のため、この種はIUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されています。[ 1 ] 1872年と1909年に記録されたイネ科植物の火災は、多数のクイナを死に至らしめたと考えられているが、それ以降は発生していない。[ 21 ] 1950年代には、科学的なコレクションのために非常に求められていたが、許可が下りることはほとんどなかった。[ 29 ]
この種を保護するために、いくつかの保全対策が実施されたり提案されたりしている。インアクセシブル島はかつてトリスタン島の住民の農業用地として提案されたが、そうなると生息地が減少し、外来種の侵入のリスクが高まる。[ 21 ]しかし、1994年にトリスタン・ダ・クーニャ島議会によって自然保護区に指定された。現在、島へのアクセスは制限されているが、トリスタン島の住民は薪やグアノを採取するために島を訪れることは許可されている。[ 30 ]ニュージーランドから持ち込まれた亜麻は島から除去され、島には現在管理計画がある。この種の将来を確保するための他の提案には、地域社会に対する生物安全に関する教育の強化[ 1 ]、および飼育個体群の設置の可能性などがある。また、捕食者がインアクセシブル島に到達した場合に備えて、ナイチンゲール島などの他の安全な島にバックアップ個体群を確立することも提案されているが、これはこれらの島の固有の無脊椎動物相に悪影響を与える可能性がある。[ 21 ]
この小さな島には、今では Laterallus rogersi と呼ばれる何千羽もの鳥が繁栄しているが、絶滅の危機に瀕していると考えられている。