進化的侵入分析

侵略指数${\displaystyle S_{r}(m)}$は、常在菌によって設定された環境における、当初は稀な突然変異体の期待成長率として定義される（${\displaystyle r}$これは、人口構成や資源の利用可能性など、平衡環境の他のすべての側面を推測するのに十分な場合、各表現型（形質値）の頻度を意味します。${\displaystyle r}$侵入指数は、当初は希少な突然変異体が経験する適応度地形と考えることができる。進化ゲーム理論の場合と同様に、地形は侵入が成功するたびに変化するが、進化をより高い適応度を目指す最適化プロセスと捉える古典的な見方とは対照的である。

上記の初期仮定で述べたように、居住人口は常に均衡状態にあると仮定され、その結果、${\displaystyle S_{r}(r)=0}$すべての人々のために${\displaystyle r}$さもなければ、人口は際限なく増え続けるだろう。

選択勾配は、侵入指数の傾きとして定義される。${\displaystyle m=r}$、${\displaystyle S_{r}'(r)}$選択勾配の符号が正（負）の場合、わずかに高い（低い）形質値を持つ突然変異体が侵入に成功する可能性がある。これは線形近似から導かれる。

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(mr)}$

これは、${\displaystyle m\approx r}$。

侵入指数は、稀な突然変異体が経験する適応度ランドスケープを表します。大きな（無限に近い）集団では、形質値を持つ突然変異体のみが${\displaystyle m}$そのために${\displaystyle S_{r}(m)}$変異株は侵入に成功することができる。侵入の一般的な結果は、変異株が在来種に取って代わり、希少な変異株が経験する適応度地形が変化することである。

結果として生じる一連の侵入の結果は、変異体形質のさまざまな値と在来形質のさまざまな値による変異体の侵入の成功または失敗を比較することによって記述することができます。これらの比較のプロットは、ペアワイズ侵入可能性プロット（PIP）として知られており、関係するペアは変異体と在来体です。慣例として、在来形質のすべての値は横軸に、変異体形質のすべての値は縦軸に示されます。^{[ 12 ]}

各在来生物の特性値について、ペアワイズ侵入可能性プロットを示します。${\displaystyle r}$すべての突然変異形質値${\displaystyle m}$そのために${\displaystyle S_{r}(m)}$は正です。${\displaystyle S_{r}(m)}$対角線上の値はゼロです${\displaystyle m=r}$PIPsでは、希少変異体が経験する適応度ランドスケープは、常在形質値が垂直線に対応する。${\displaystyle r}$定数である。

上記の例では、灰色で示された領域は、在来個体群が突然変異体の侵入に対して抵抗力を持つ領域に対応し、白色の領域は、在来個体群が突然変異体の侵入に対して脆弱な領域を示しています。矢印の中には、突然変異体が選択勾配に沿って移動する可能性のある方向を示すものがあります。この図は特定のデータセットを参照せずに作成されたため、矢印の方向は任意ですが、対角線より上の侵入可能な領域ではすべて同じ方向になり、対角線より下の領域では反対方向になる必要があります。

前述のとおり、「希少な突然変異体が経験する適応度ランドスケープは、その個体の特性値が垂直線に対応する」${\displaystyle r}$は一定であるため、これらの矢印は平行であるはずです。ただし、この図は手書きで描かれており、特定のデータセットに基づいていないため、多少のずれが見られる場合があります。また、「${\displaystyle S_{r}(m)}$対角線上の値はゼロです${\displaystyle m=r}$したがって、矢印は対角線の上と下に描かれますが、対角線を横切ることはありません。

選択勾配${\displaystyle S_{r}'(r)}$進化の方向を決定します。正（負）であれば、わずかに高い（低い）形質値を持つ突然変異体が一般的に侵入し、在来種を置き換えます。しかし、${\displaystyle S_{r}'(r)}$消滅する？進化はこのような時点で停止するはずのように思える。これは起こりうる結果ではあるが、一般的な状況はもっと複雑だ。特性や戦略$\displaystyle r^{*}}$そのために${\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}$これらは進化的に特異な戦略として知られています。このような点の近くでは、稀な突然変異体が経験する適応度地形は局所的に「平坦」になります。

これは、質的に異なる3つの方法で起こり得る。

1. まず、三次関数の鞍点に似た退化ケースでは、有限の進化ステップによって局所的な「平坦性」を超越します。
2. 第二に、進化的に安定な戦略（ESS）として知られる適応度の最大値があり、これは一度確立されると、近くの突然変異体によって侵されることはありません。これは、メイナード・スミスとプライス（1973） ^{[ 13 ]}によって最初に導き出された概念に対応し、より最近の多くの進化モデルで確認されています。
3. 第三に、適応度の最小値が存在し、そこで分断選択が起こり、集団は2つの遺伝的変異体に分岐する。このプロセスは進化的分岐として知られている。

選択勾配が分かれば、特異な戦略を特定し分類することができる。特異な戦略を特定するには、選択勾配がゼロになる点、つまり を見つけるだけで十分である。$\displaystyle r^{*}}$そのため${\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0}$これらは、2階微分を計算することで分類できます。2階微分が$\displaystyle r^{*}}$負（正）の場合、その戦略は局所的な適応度の最大値（最小値）を表します。したがって、進化的に安定な戦略の場合、$\displaystyle r^{*}}$条件を満たす必要がある

${\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}$

これが成り立たない場合、その戦略は進化的に不安定であり、収束安定性（侵入してきた突然変異体がこの戦略にうまく到達すること）も満たしていれば、最終的には進化的な分岐が起こるだろう。

単一の戦略のために$\displaystyle r^{*}}$収束安定であるためには、わずかに低いまたはわずかに高い形質値を持つ単型集団は、より近い形質値を持つ突然変異体によって侵入されなければならない。$\displaystyle r^{*}}$これが起こるためには、選択勾配${\displaystyle S_{r}'(r)}$近隣の$\displaystyle r^{*}}$正でなければならない$\displaystyle r<r^{*}}$および陰性${\displaystyle r>r^{*}}$これは、${\displaystyle S_{r}'(r)}$関数として${\displaystyle r}$ で$\displaystyle r^{*}}$負の値、または同等に

${\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}$

上述の収束安定性の基準は、侵入指数の2階微分を用いて表現することもでき、この分類はここで検討した単純なケースよりも多くのケースを網羅するように改良することができる。

この進化的な特異戦略の分類は、上記の初期仮定で述べた、変異体の表現型が既存の表現型とわずかにしか異ならないという仮定に基づいている。これは、変異体の侵入による進化的な表現型の変化が、形質空間における連続的な変化の妥当な近似値であることを意味する。

変異体の表現型が十分に異なっていれば、形質空間には明確な段階が存在する可能性があり、進化的に特異な戦略が存在するにもかかわらず、変異体の侵入によって形質空間においてそれらの戦略が飛び越えられる可能性がある。

侵入指数は、単型集団から二型集団へと一般化することができ、期待される成長率${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)}$2つの形態によって設定された環境における稀な突然変異体$\displaystyle r_1}}$そして $\displaystyle r_2$変異体に近い局所適応度地形の傾きは$\displaystyle r_1}}$または$\displaystyle r_2$は、2つの選択勾配によって与えられる。

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}$

そして

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}$

実際には、二形性選択勾配と侵入指数を解析的に決定することはしばしば困難であり、数値計算に頼らざるを得ない場合が多い。

進化の過程で特異点付近に保護された二型性が出現することは珍しいことではないが、その意義は選択が安定化選択か破壊選択かによって異なる。後者の場合、2つの形態の形質は進化分岐と呼ばれる過程で分岐する。Geritzら（1998）^{[ 7 ]}は、破壊選択は適応度の最小値付近でのみ起こるという説得力のある議論を展開している。これを直感的に理解するために、二型性を示す集団を考えてみよう。$\displaystyle r_1}}$そして$\displaystyle r_2$特異点の近傍。連続性により

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}$

そして、

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}$

二形性個体群の適応度地形は、単一戦略付近の単形性個体群の適応度地形の摂動でなければならない。

分岐後の進化は、形質進化図を用いて図示される。これらの図は、共存領域、進化変化の方向、そして選択勾配が消失する点が適応度の最大値か最小値かを示す。進化によって二形性集団が共存領域の外側に移動する可能性があり、その場合、一方の形態が絶滅し、集団は再び単形性となる。