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| えちうら 時間範囲: | |
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| ウレキス・カウポ | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 環形動物 |
| 系統群： | プレストアネリダ |
| 系統群： | 定住性 |
| サブクラス: | エチウラ・ニュービー、1940年[ 2 ] [ 3 ] |
| 区画整理 | |
ユムシ類、またはスプーンワームは、海洋動物の小さなグループです。かつては独立した門として扱われていましたが、現在は環形動物門に属すると考えられています。環形動物は通常、体が体節に分かれていますが、ユムシ類は二次的に体節を失っています。ユムシ類の大部分は浅瀬の柔らかい堆積物の穴に生息していますが、岩の割れ目や巨石の下に生息するものや、深海に生息するものもいます。230種以上が記載されています。[ 4 ] スプーンワームは円筒形の軟体動物で、通常は引っ込めることのできない吻を持ち、それをすくい上げるように丸めて餌を食べます。一部の種では、吻はリボン状で胴体よりも長く、先端が二股になっている場合があります。スプーンワームの大きさは、1センチメートル未満から1メートル以上まで様々です。
ほとんどは堆積物食性で、海底の堆積物を集めて食べる。これらのワームの化石はめったに見つからず、最も古い化石標本は中期オルドビス紀のものである。
ユウラ類Echiurus echiurus は、1766 年にプロイセンの博物学者ペーター・シモン・パラスによって初めて記載され、ミミズ属Lumbricusに分類されました。[ 5 ] 19 世紀半ばには、ユウラ類は、環形動物とナマコをつなぐ存在であると考えられていたため、星口動物と鰓曳動物とともに、現在廃止されている環形動物の綱Gephyrea (「橋」を意味する) に分類されました。[ 6 ] 1898 年、セジウィックは星口動物と鰓曳動物を門に昇格させましたが、ユウラ類は環形動物の綱であると考えました。[ 7 ] 1900 年代初頭、ジョン・スタントン・ホワイトという生物学者が、ユウラ類の研究と多くの異なる種の分類に生涯を捧げました。 1940年、アメリカの海洋生物学者WWニュービーがウレキス・カウポの胚発生と発達を研究した後、彼はこのグループを門の地位に昇格させた。[ 2 ]
現在では、それらは派生的な環形動物であると考えられており、そのため、それらの祖先は体節のある蠕虫であったが、エキウラ類は二次的に体節を失った。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]それらの姉妹群はカピテラ科であると推定されている。[ 12 ]
硬い部分がないため、これらのワームは化石として見つかることはめったにありません。最も古い明確な例の 1 つは、イリノイ州のマゾン クリーク化石層から発見されたCoprinoscolex ellogimusで、中期ペンシルバニア紀に遡ります。これは吻、葉巻型の体、複雑な腸を示し、当時すでにエキウラ類は体節がなく、本質的に現代の形態と似ていたことを示しています。[ 13 ]しかし、カンブリア紀に遡るエキウラ 類の U 字型の巣穴の化石が見つかっており、[ 14 ]オルドビス紀のタラセマ科のLlwygarua suzannaeという種がキャッスル バンクラガーシュテッテで発見されています。
スプーンワームの大きさは、吻を伸ばした状態で全長が約2 m (7フィート)にもなる巨大なIkeda taenioidesから、わずか1 cm (0.4インチ)の微小なLissomyemaまで様々です。[ 15 ] 体は一般的に円筒形で、2 つの広い領域が狭い領域で隔てられています。口の前には大きく伸びるスコップ状の吻があり、これがこの動物の一般的な名前の由来となっています。この吻はピーナッツワームの吻に似ていますが、体内に引っ込めることはできません。吻には脳があり、他の環形動物の前口器と相同である可能性があります。[ 16 ]吻には巻き込まれた縁と腹面に溝があります。先端は二股に分かれていることがあります。吻は非常に長くなることがあります。日本のイケダタエニオイデスの場合、体長がわずか40センチメートルであるのに対し、口吻は150センチメートルにも達することがあります。ボネリアのような小型種でも、口吻が1メートルにもなることがあります。口吻は主に摂食に使用されます。呼吸は口吻と体壁を通して行われ、大型種の中には総排出腔灌漑を行うものもいます。この過程では、水が肛門を通して腸の後端に出入りします。[ 15 ] [ 17 ]
他の環形動物と比較すると、ユムシ類は剛毛（剛毛）が比較的少ない。ほとんどの種では、吻のすぐ後ろの体の下面に2本しかなく、しばしば鉤状になっている。Echiurus などの他の種では、動物の後端付近にも剛毛がある。ほとんどの環形動物とは異なり、成体のユムシ類には体節の痕跡がない。[ 16 ]ほとんどのユムシ類はくすんだ灰色または茶色だが、半透明の緑色のListriolobus pelodesのように、より鮮やかな色をした種もいくつかある。[ 18 ]
体壁は筋肉質である。大きな体腔を取り囲み、そこから長いループ状の腸が伸び、体の後端に肛門がある。[ 19 ]腸は高度に巻いており、動物の大きさに比べてかなりの長さがある。一対の単純または分岐した憩室が直腸に接続している。これらは多数の微細な繊毛漏斗で覆われており、体腔に直接開口しており、排泄器官であると考えられている。[ 16 ]吻には、中隔によって主体腔から隔てられた小さな体腔がある。[ 15 ]
ユムシ類には明確な呼吸器系がなく、体幹と吻の両方の体壁、およびウレキス属では総排出腔を通して酸素を吸収します。 [ 15 ]一部の種では血管系が欠如していますが、存在する場合は他の環形動物のものと似ています。血液は基本的に無色ですが、体腔の体腔液にはヘモグロビンを含む細胞がいくつか存在します。窒素性老廃物を排出するための後腎管は1個から100個以上あり、通常は動物の前端近くに開口しています。[ 16 ]神経系は吻の基部近くにある脳と、体の長さに沿って走る腹側神経索から構成されています。体節がないことを除けば、これは他の環形動物のものと似た配置です。ユムシ類には目やその他の明確な感覚器官はありませんが、[ 16 ]吻には触覚機能があると推測されています。[ 18 ]
ユムシ類は完全に海洋性で、種の大部分は大西洋に生息しています。ほとんどが底生で、海底の巣穴に住み、潮間帯下部または浅い潮下帯に生息しています（例：Echiurus属、Urechis属、Ikeda属）。[ 18 ]他の種はサンゴの頭部の穴や岩の割れ目に生息しています。深海、特に深海に生息するものもいます。実際、ボネリ科の70種のうち半数以上が3,000m （10,000フィート）より深いところに生息しています。[ 15 ]有機物濃度が高い堆積物に集まることが多いです。米国南東海岸沖に生息するLissomyema mellitaという種は、死んだタコノマクラの殻（外骨格）に生息しています。幼虫が非常に小さいときに殻に入り、その後大きくなりすぎて出られなくなります。[ 20 ]
1970年代、ロサンゼルス沖の大陸棚で、下水出口付近にスプーンワームListriolobus pelodes が1 平方メートル (11 平方フィート) あたり最大 1,500 匹も生息しているのが発見された。[ 21 ]これらのワームの穴掘りや摂食活動によって堆積物が攪拌され、空気が供給され、このひどく汚染された地域に本来存在しなかったであろう多様な動物相を持つバランスの取れた生態系が促進された。[ 21 ]
ユスリカは、口吻を伸ばして物体をつかみ、体を前に引き寄せることで表面を移動できます。ユスリカなどの一部のユスリカは、口吻と体壁の収縮を利用して泳ぎ、基質から完全に離れることができます。 [ 22 ]
ユムシの一種であるEchiurus echiurusでは、掘削行動が研究されている。穴を掘るとき、吻は持ち上げられて後ろに折り畳まれ、掘削過程には関与しない。胴体の前部は楔形に成形されて前方に押し出され、前方の2本の剛毛（鉤状のキチン質の毛）が堆積物に突き刺さる。次に胴体の後端が前方に引き出され、後方の剛毛がそれを所定の位置に固定する。これらの動作が繰り返され、ワームはゆっくりと前方下方へ掘り進む。ワームが視界から消えるまでには約40分かかる。穴は斜めに下降し、その後平らになり、垂直に地表に上昇するまでに1メートルほどの長さになることがある。[ 23 ]
ユウボシ類は一般的に腐食性で、柔軟で可動性の吻を伸ばして、手の届く範囲にある有機粒子を集めます。種によっては、吻を縮めた時の長さの10倍まで伸ばすことができます。吻は、下面（腹面）の繊毛の働きによって前方に「這う」ように動きます。食物粒子に遭遇すると、吻の両側が内側にカールして繊毛のある通路を形成します。[ 15 ]
堆積物中に生息するユムシ類（ Echiurus）などのワームは、基質の腹側を基質につけたまま、巣穴の縁から吻を伸ばします。吻の表面には粘液腺が豊富にあり、そこに食物粒子が付着します。粘液は繊毛によって塊状にまとめられ、繊毛によって摂食溝を通って口まで運ばれます。吻は定期的に巣穴の中に引っ込められ、その後別の方向に伸ばされます。[ 18 ]
ウレキ科は、管棲生物のもう一つのグループで、濾過摂食者になっています。 [ 24 ]短い吻と体の前部に粘液腺の輪があります。筋肉質の体壁を広げて巣穴の壁に粘液の輪を付着させ、その後後退しながら粘液を分泌し、粘液の網を紡ぎます。次に、蠕動運動によって巣穴を通して水を吸い込み、食物粒子が網に付着します。これが十分に詰まると、ウレキ科の生物は巣穴に沿って前進し、網と捕らえられた粒子を食べます。このプロセスが繰り返され、栄養豊富な地域では完了するのに数分しかかかりません。大きな粒子は網から押し出され、巣穴に共生している他の無脊椎動物に食べられます。これらには、通常、小さなカニ、ウロコムシ、そして多くの場合、裏口のすぐ内側に潜んでいる魚が含まれます。 [ 18 ]
オケトストマ・エリスログラムモンは別の方法で餌を得る。水平の巣穴でつながった2つの垂直の巣穴を持つ。基質に吻を伸ばして、食べられる粒子を分離する前に、物質を口にすくい上げる。新しい領域を探索する際に吻を劇的に伸ばすことができ、定期的に巣穴の中で向きを変えて、後ろの入り口を使って餌を食べる。 [ 25 ]他のスプーンワームは岩の割れ目、空の腹足類の殻、サンドダラーの殻などの場所に隠れて生活し、吻を水中に伸ばして餌を食べる。 [ 19 ]腐肉食または腐食動物であるものもあれば、界面の草食動物であるもの、懸濁物食動物であるものもある。 [ 26 ]
穴を掘って泳ぐスプーンワームの吻が水面に出ている間は、底生魚に捕食される危険がある。一部の種では、攻撃されると吻が自切（切断）し、ワームは数週間かけて吻を再生する。[ 18 ]カリフォルニアで行われた研究では、ヒョウザメの最も一般的な餌の1つは、管に住むイトミミズ（Urechis caupo ）であり、これを吸引して堆積物から取り出していることがわかった。[ 27 ]
ユムシ類は雌雄異体で、雄と雌が別々に存在します。生殖腺は体腔を覆う腹膜に付着しており、そこに配偶子を放出します。精子と卵子は体腔内で成熟を完了した後、特殊な後腎管である生殖嚢に貯蔵されます。産卵時には生殖嚢が収縮し、配偶子は蠕虫の腹面にある孔から水中に押し出されます。受精は体外で行われます。[ 16 ]
性的二形性を示すボネリイダ目では、雌の体内に矮小な雄が生息しており、受精は体内で行われる。エキウリダ目のメンバーは体外受精を行い、性的単形性である。[ 28 ] [ 29 ]
受精卵は遊泳性のトロコフォア幼生に孵化する。一部の種では、幼生は成体の体型に変化する前に一時的に体節構造を発達させるため、ユムシ類はより典型的な環形動物に似た体節構造の祖先から進化したという説を裏付けている。[ 16 ]
皮膚に含まれる緑色の化学物質であるボネリンの抗菌作用の可能性でも注目されているボネリア・ビリディス種は、極端な性的二形性で珍しい。雌は通常、口吻を除いて体長が15cmであるが、雄は体長がわずか1 ～3mmで、成虫の生涯を雌の生殖嚢の中で過ごす。[ 16 ]
スプーンワームは東アジアと東南アジアで食用とされています。韓国では、太いイトミミズ（Urechis unicinctus）はケブル（개불）として知られています。これらのワームは非常に珍重されており、市場や屋台でよく見かけられ、刻んで生のナマコ、ホヤ、ウニと一緒にチリソースと醤油で味付けして生で提供されます。[ 30 ]また、発酵食品であるケブルジョッとしても食べられています。[ 31 ]
世界海洋生物種登録簿によると：[ 3 ]
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ウィキメディア・コモンズにあるエチウラ関連のメディア
Wikispeciesにおけるユムシ類に関するデータ