ダイアデクティ科

ダイアデクティス科 時代範囲：後期石炭紀～後期ペルム紀（ 前期石炭紀に発生した可能性あり）
アメリカ自然史博物館に所蔵されているディアデクテス・シデロペリクスの骨格標本
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物門
注文：	†ダイアデクトモルファ
家族：	†ダイアデクティ科Cope , 1880
属
†アルベウスデクテス †アンベドゥス？ †デスマトドン †ディアデクテス †ディアスパラクタス †クワヴァアタクデクト †オロバテス †ファネロサウルス †ステファノスポンディルス

ダイアデクティ科は、石炭紀後期からペルム紀前期にかけて現在の北アメリカとヨーロッパに、またペルム紀後期にはアジアに生息していた、絶滅した 初期の四足動物の科である。彼らは最初の草食性四足動物であり、また大型化した最初の完全な陸生動物でもあった。足跡から、ダイアデクティ科は直立歩行をしていたことが示唆されている。

この科の中で最もよく知られ、最大の代表種はダイアデクテスで、体長が最大数メートルに達する頑丈な動物です。他にもいくつかの属や、さまざまな断片的な化石が知られています。ダイアデクテスのようなよく知られた属は後期ペンシルバニア紀に初めて出現しますが、ダイアデクテス科と思われる断片的な化石は、テネシー州のミシシッピ紀の地層から発見された下顎骨の断片など、はるかに古い地層から知られています。

ダイアデクテス類は、比較的短い四肢を持つ大きな体を持つ。肋骨は樽型で、植物中のセルロースを消化するために必要な大きな消化管を収容している。ダイアデクテス類の頭蓋骨は幅広く深く、吻は鈍い。内鼻孔（鼻の穴）も短い。^{[ 1 ]}古生物学者E.C.ケースは1907年にダイアデクテス類をカメと比較し、大きな胸帯、短くて強い四肢、頑丈な頭蓋骨に注目した。ケースはダイアデクテス類を「卑しく、動きが鈍く、無害な草食爬虫類で、獰猛な肉食ペリコサウルスから身を守るために板状の装甲をまとっている」と表現した。^{[ 2 ]}

ダイアデクティド類は異形歯列を持ち、顎の長さに沿って歯の形が変化する。歯は幅広く、多くの尖頭または突起があり、ダイアデクティド類が硬い植物を食べていたことを示している。一部の歯は葉の形をしており、側方に圧縮されている。これもダイアデクティド類が植物を細かく砕くことができたことを示している。下顎の前歯は前方に突き出ている。ダイアデクティド類は植物を処理するための強い顎筋を持っていたと考えられ、顎関節が咬合面（歯が接触する面）より上または下に位置していたため、ダイアデクティド類の顎は機械的利点を得ていた。関節自体が、植物を食べるのに適した複雑な可動域を顎に与えている。頭蓋骨にある大きな穴や空洞は、内転筋室と側頭開口部と呼ばれ、大きな顎を閉じる筋肉のためのスペースを提供していた。^{[ 1 ]}下顎の歯骨にある隆起は、咀嚼面を提供したり、くちばしを支えたりしていた可能性がある。^{[ 3 ]}

最初に記載されたダイアデクテス科の動物はダイアデクテスである。アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、テキサス州の前期ペルム紀のいくつかの椎骨と歯に基づいて、1878年にこの属を命名した。^{[ 4 ]}コープは1880年にダイアデクテスと、2年前に命名したエンペドクレス属を含むダイアデクテス科を設立した。^{[ 5 ]} コープのライバルであるオスニエル・チャールズ・マーシュが1878年に命名したノトドンは、すぐにこの科に分類された。^{[ 6 ]}

コープは、1880年にヘロデクテス^{[ 7 ]} 、 1883年にキロニクスとエンペディアス^{[ 8 ]}、1896年にボルボドン^{[ 9 ]}など、他のいくつかのダイアデクテス科の恐竜を命名した。古生物学者のECケースは、1908年にデスマトドン^{[ 10 ]} 、1910年にディアスパラクタス^{[ 11 ]} 、 1911年にディアデクトイデス^{[ 12 ]} 、 1912年に古生物学者のサミュエル・ウェンデル・ウィリストンと共にアニマサウルス^{[ 13 ]}など、他の4つのダイアデクテス科の恐竜を命名した。ケースとウィリストンは、マーシュのノトドンとコープのボルボドンをディアデクテスと同義とみなした。マーシュは、コープがアメリカ哲学協会紀要でディアデクテスを記載するわずか5日前に、アメリカ科学誌でノトドンを命名した。国際動物命名規約の規則によれば、 Nothodonという名前がDiadectesよりも優先されるはずであるが、Case と Williston が初めてこれらの属を同義語として分類して以来 Diadectes という名前が使用されてきたため、Diadectesが依然として認められた名前となっている。^{[ 1 ]}

北アメリカでは、テキサス州、コロラド州、ユタ州、ニューメキシコ州、オクラホマ州、オハイオ州、ウェストバージニア州、ペンシルベニア州、プリンスエドワード島でダイアデクテス科の化石が知られています。テネシー州でもダイアデクテス科の可能性のある化石が発見されています。これは、ミシシッピ紀（チェスター期）の地層（おそらくバンゴー層の一部）で発見された、折れた下顎骨と数本の歯から知られています。^{[ 14 ]}古生物学者ECオルソンは、ダイアデクテス科の詳細なレビューで、北アメリカの3属、すなわちダイアデクテス、ダイアスパラクタス、デスマトドンをこの科に含めました。キロニクス、エンペディアス、ダイアデクトイデス、アニマサウルスはダイアデクテスの同義語とされ、ダイアデクテスの4種（D. sideropelicus、D. tenuitectes、D. lentus、D. carinatus）が認識されました。^{[ 15 ]} 4番目の属であるアンベドゥスは、2004年にオハイオ州の前期ペルム紀から命名されました。

ダイアデクテス科はドイツでも知られています。ファネロサウルスは、1860 年にドイツの古生物学者クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーによってツヴィッカウ近郊でいくつかの椎骨から記載されましたが、1925 年までダイアデクテス科として認識されませんでした。 ^{[ 16 ]}ファネロサウルス科の 2 番目の種は、1882 年にいくつかの椎骨と断片的な頭蓋骨から特定され、 1905 年に独自の属Stephanospondylusを与えられました。 ^{[ 17 ]} 1998 年に、ドイツ中部テューリンゲンの森のタンバッハ層のブロマッカー砂岩採石場から、ダイアデクテス科の新種D. absitusが記載されました。 ^{[ 18 ]} 2004 年に、ブロマッカー採石場から、ダイアデクテス科の新属Orobatesも命名されました。 ^{[ 19 ]}

2015年、中国から新属新種のダイアデクテス科のAlveusdectes fenestralisが記載され、ダイアデクテス科の既知の地理的範囲が拡大した。Alveusdectesは、約2億5600万年前の後期ペルム紀上石河子層の地層から発見された、既知のダイアデクテス科の中で最も新しい種でもあり、1600万年も新しい。 ^{[ 20 ]}しかし、 Alveusdectesをダイアデクテス科に分類することには疑問が呈されている。2024年の系統解析^{[ 21 ]}では、 Alveusdectesはダイアデクトモルフではない単弓類であり、エオティリス科のEothyrisとOedaleopsにより近縁であるとされている。

ダイアデクテス類は、陸上で卵を産むか、受精卵を母体内に保持する四足動物である羊膜類の近縁種と長らく考えられてきた。1987年、古生物学者のDMSワトソンは、この科をより大きなグループであるダイアデクトモルファに分類した。このグループには、大型のダイアデクトモルファ類の別の科であるリムノスケリ科、およびツェアジャイア属によって代表される単型ダイアデクトモルファ類のツェアジャイ科が含まれる。20世紀を通じて、羊膜類とダイアデクトモルファ類は、かつて爬虫類と考えられていたものの最も基底的な段階に元々使われていた古い名前であるコティロサウルス類を使用して、しばしば一緒にグループ化されていた。世紀の初めには、多くの古生物学者が、ダイアデクテス類を他のコティロサウルス類（プラコドント類など）とともに、カメの近縁種とみなしていた。^{[ 22 ]}初期の四足動物の系統発生に関する最近の研究のほとんどでは、コティロサウルス類はもはや認識されておらず、ディアデクトモルファ類は羊膜類の姉妹群として位置づけられている。しかし、現在では大多数の分析でディアデクト類は羊膜類の外に位置づけられているが、中にはディアデクト類が真の羊膜類であると結論づけているものもある。^{[ 23 ] [ 24 ]}

3 つのダイアデクトモルファ科 (Diadectidae、Limnoscelidae、および Tseajaiidae) の系統学的研究のほとんどでは、ダイアデクト科とリムノスケリ科は、どちらもTseajaiaよりも互いに近縁であることがわかっています。言い換えれば、ダイアデクト科とリムノスケリ科はダイアデクトモルファ内でクレードを形成し、 Tseajaia はこのクレードから除外されます。2010 年の系統学的分析では、ダイアデクト科は両側に尖った幅広の頬歯を特徴とするクレードを形成しました。以前の研究とは異なり、リムノスケリ科よりも Tseajaiidae に近縁であることがわかりました。この科はDiadectesと、 TseajaiaよりもDiadectesとより最近の共通祖先を共有するすべての分類群として定義されました。以下は、 2010 年の分析から修正された系統樹です。 ^{[ 1 ]}

Diadectesは最もよく知られているダイアデクテス科の種で、最初の記載以来 6 種が命名されている。2005 年の系統解析では、Diadectesのほとんどの種がDiasparactus zenosとクレードを形成した。Diadectes absitusとDiadectes sanmiguelensisの 2 種は、より基底的な位置に配置された。これらの種は、 LimnoscelisやTseajaiaなどの非ダイアデクテス科の形態に見られる原始的な特徴を持っている。D . absitusとD. sanmiguelensis は解析で他のDiadectesの種から遠く離れて配置されたため、属への割り当てが疑問視された。 ^{[ 25 ]} 2010 年の解析でも同じ結果が得られた。この研究では、D. absitus と D. sanmiguelensis を含む 2 つの新属が設立された。2つの形態のうちより基底的なD. sanmiguelensis は、新属Oradectesに配置された。D. absitusはSilvadectesと改名された。^{[ 1 ]}しかし、ICZN によ​​れば、Kissel の論文のように当初未発表の論文で提示された名前は有効ではない。OradictesとSilvadectesという名前はまだ正式に発表された論文で確立されていないため、2010 年の時点では有効とはみなされていなかった。2024 年の研究^{[ 21 ]}では、「D. sanmiguelensis 」がOrobates pabstiよりも基底的であることが判明し、 Diadectes属が多系統群となった。これを解決するために、著者ら^{[ 21 ]}はKuwavaatakdectes sanmiguelensisのために新しい属Kuwavaatakdectesを設立した。

2013年の研究で、デイビッド・バーマンは、アンベドゥスがダイアデクティ科に属することを正当化する十分な証拠はないと主張した。彼は論文の中で、アンベドゥスがダイアデクティ科に分類されたのは、臼歯のような形態がダイアデクティ科のものと似ている頬歯を含む、いくつかの孤立した上顎骨と下顎骨に基づいているだけだと述べた。また、アンベドゥスは、下顎骨が深いのではなく浅いことや、上顎骨と下顎骨の歯数が比較的多いことなど、他のすべてのダイアデクティ科と区別する多くの特徴も持っている。さらに、アンベドゥス・プシラスが化石記録のかなり後期に出現したことも、それがダイアデクティ科系統の最も基底的なメンバーであるという考えに疑問を投げかける。対照的に、上部ペンシルバニア紀の最初のダイアデクティ科ははるかに発達しており、ダイアデクティ科系統の特徴的な下顎骨と上顎骨の特徴を備えていた。これは、中期ペンシルバニア紀まで遡る幽霊系統が存在するはずだということを意味するが、バーマンによればそれは非常にありそうもない。^{[ 26 ]}

ダイアデクテス類は、大型化した最初の四足動物、つまり四足脊椎動物の一つでした。ダイアデクテス類は、後期石炭紀にデスマトドン属とともに初めて出現しましたが、最近テネシー州で発見された骨から、前期石炭紀にさらに早く出現した可能性が示唆されています。^{[ 14 ]}ダイアデクテス類は、後期石炭紀と前期ペルム紀に小規模な進化放散を起こし、13種に多様化し、リムノスケリス類などの他のダイアデクトモルファ類よりも数が多くなりました。この放散は、ダイアデクテス類がこれまで埋まっていなかった新しい草食性の生態的ニッチに拡大した結果であると考えられます。

ダイアデクテス類は近縁種よりもはるかに広い地理的分布を持っていた。リムノスケリス類の分布は北アメリカの一部に限られ、ツェアジャイアはアメリカ合衆国の南西部のみに限られているのに対し、ダイアデクテス類は北アメリカ、ヨーロッパ、アジアに生息している。^{[ 1 ]}後期石炭紀とペルム紀の間、これらの地域はローラシアと呼ばれる単一の陸塊を形成しており、それは超大陸パンゲアの北部を構成していた。進化の歴史のほとんどにおいて、ダイアデクテス類はローラシアの西半分、つまり現在の北アメリカとヨーロッパに限定されていたと考えられる。中国に後期まで生き残ったアルベウスデクテスが存在することは、ダイアデクテス類がローラシアを横断して東に放散したことを示唆している。中期ペルム紀までは、テチス海がローラシアの他の地域から中国を隔てていたため、ダイアデクテス類は現在の中国に到達することはできなかった。ロシアにはペルム紀前期および中期の四足動物群集の化石記録が豊富にあるにもかかわらず、ダイアデクテス類は知られていないことから、このグループは西部ほど東部では多様化していないように思われる。^{[ 20 ]}