フサオマキザル

フサオマキザル
	シンガポールのリバーワンダーズにて
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	オマキバ科
属:	サパジュス
種：	S.アペラ
二名法名
	サパジュス・アペラ; （リンネ、1758年）
亜種
	サパジュス・アペラ・マクロケファルス Sapajus apella apella
	IUCNが使用する分類法に従った地理的範囲
	亜種マクロセファルスの分布
同義語
	アカシア科リンネ、1758; シミア・アペラリンネ、1758; Simia fatuellus リンネ、1766;

フサオマキザル（Sapajus apella ）は、茶色のオマキザル、黒頭のオマキザル、ピンモンキーとも呼ばれ、南アメリカとカリブ海のトリニダード島とマルガリータ島に生息する新世界霊長類です。従来の定義では、新熱帯区で最も広く分布している霊長類の1つですが、最近、黒縞、黒腹、金腹のオマキザルを新しい属の別種と見なすことが推奨されており、これによりフサオマキザルは事実上アマゾン川流域とその周辺地域に限定されています。^[1]しかし、以前は別種と定義されていた大頭のオマキザル（S. a. macrocephalus）は、フサオマキザルの亜種として再分類され、東はペルーとエクアドル、南はボリビアまで分布範囲が広がっています。^[3]

エボシオマキザルは雑食性の動物で、主に果物や無脊椎動物を食べますが、時には小型脊椎動物（トカゲや鳥の雛など）や他の植物の一部を食べることもあります。湿潤な熱帯・亜熱帯林、乾燥林、乱れた森林や二次林など、さまざまな環境に生息しています。

他のオマキザル類と同様に社会的な動物であり、アルファまたは優位なオスが率いる 8 〜 15 匹の群れを形成します。

分類と系統

一時期、フサオマキザルは全てCebus apellaに分類されていました。^[4]^{[5]この分類法によれば、}C. apella の分布範囲はコロンビアからアルゼンチン北部にかけて南米の大部分に及ぶことになります。 Torres de Assumpção (1983; 1988) は、固有名詞や亜種の命名法については記述していませんが、ブラジルの 5 つの異なる地理的地域に生息するフサオマキザルの違いと、選択圧がより強い 6 番目の地域の個体に高い表現型の多様性があることを説明しています。^[6]^[7] 2001 年に Silva Júnior は、このような頑丈なオマキザル (以前のC. apellaグループ) を、 Cebus属を保持する細身のオマキザル (以前のC. capucinusグループ) とは別の属Sapajusに置くことを提案しました。^[8]これは Jessica Lynch Alfaroらによって支持されました。 2011年。^[9]^[10] Groves (2005) は6つの亜種を認定した：Cebus apella apella、C. a. fatuellus、C. a. macrocephalus、C. a. margaritae、 C . a. peruanus、C. a. tocantinus。^[1] IUCNはSilva (2001) に従い、この種を単型として認定しているが、 S. a. margaritaeの亜種の地位は不明である。^[2]

身体的特徴

フサオマキザルは他のオマキザルよりも力強く、毛皮は粗く、尾は長く太い。額には長く硬い毛の束があり、それを「かつら」のように立てることができる。毛は茶色がかった灰色で、腹部は体の他の部分よりもやや明るい色をしている。手足は黒色。尾は掴むのに適しており、強く、余分な手足として物を掴むのに使用できる。

フサオマキザルの頭胴長は32～57センチメートル（13～22インチ）、尾長は38～56センチメートル（15～22インチ）、体重は1.9～4.8キログラム（4.2～10.6ポンド）で、オスは一般的にメスよりも大きく重いです。

行動と生態

フサオマキザルは昼行性の樹上性霊長類ですが、餌を探すために地上で餌を探したり、飛び越えるには離れすぎている木々の間を長距離歩いたりすることが多いです。

フサオマキザルは、2 匹から 20 匹以上の群れで生活します。1 つの群れには通常、少なくとも 1 匹の成体の雄がいますが、複数の雄がいる混合群れも存在します。その場合、雄の 1 匹が優位になります。優位な雄は、自分の周囲に数匹の猿、主に若い猿と数匹の雌猿だけを受け入れます。優位な雄と彼に近い群れのメンバーは、食料が不足した場合に最初に食べる特権を持ちますが、従属的な猿は準備ができるまで待たなければなりません。

妊娠期間180日後、一頭の子どもが生まれます。偶然にも双子です。この子どもの体重はわずか200～250グラム（7.1～8.8オンス）で、母親の背中で運ばれます。母親は9か月間子どもに授乳しますが、子どもは7歳になるまで性的に未成熟で、このサイズの霊長類としてはかなり遅い年齢です。

オマキザルの重要な天敵は大型の猛禽類です。オマキザルは猛禽類を非常に恐れており、無害な鳥が飛んでくるだけでも警戒してしまいます。

ダイエット

この種のある個体群で最近発見された特徴は、硬い木の実を開けるのに石を道具として使うことである。まず、サルは木の実のヤシから熟した木の実を選ぶ。歯を使って木の実の繊維質の殻を剥ぐ。そして木の実を約1週間乾燥させる。木の実が乾いたら、サルは木の実を大きな平らな岩や倒木の上に置き、^[11]木の実が割れるまで適当な石で叩く。石は両手で持ち上げる必要があるほど大きいことが多い。金床の石は、繰り返し使用されるため、しばしばくぼみが点在している。^[12]^[13]

オマキザルは木の実以外にも、果物、葉、^[14]種子、髄、^[15]昆虫や幼虫、卵や幼鳥、カエル、トカゲ、その他の爬虫類、^[15] げっ歯類、ネズミオポッサム、^{[15]さらには}コウモリも食べます。また、猫を追いかけることでも知られています。

フサオマキザルは群れで餌を探す。群れの一員が何か食べられるものを見つけると、他の個体が近くにいることや餌資源が豊富にあるかどうかに応じて、大きな口笛のような音を出して、他のサルに何か食べるものがあることを知らせる。^{[16]群れの構成は非常によく組織化されており、}階層構造によって決まる。優位なオスは、捕食者が襲ってきたときに安全になるように、群れの中央、最前線のすぐ後ろにいることが多い。前衛は、優位なオスに容認されている、より地位の高いメスで構成されている。メスには最初に餌にたどり着く特権があるが、捕食者が襲ってきたときには最も無防備でもある。このサルは、棘頭動物の腸内寄生虫Pachysentis rugosusの宿主である。^[17]

ツールの使用と製造

フサオマキザルは、容器を使って水を入れたり、棒を使って（木の実を掘ったり、シロップに浸したり、アリを捕まえたり、食べ物に手を伸ばしたり）、スポンジを使ってジュースを吸収したり、石をハンマーやノミ代わりに使って障壁を突き破ったり^[18]、石をハンマーや金床代わりに使って木の実を割ったりする様子が観察されている^{[19] 。これらのタスクの中には、認知基準からすると比較的単純なもの（例えば、棒を使ってアリを捕まえる）もありますが、ハンマーと金床を使って木の実を割るといったタスクは、}チンパンジーに次ぐ複雑さを誇ります^[20]。

フサオマキザルのような動物が道具を使用する可能性は、特定の種で道具を使用する可能性を高めるいくつかの条件に依存します。ヴァン・シャイクは、手先の器用さ、知性、社会的寛容さという3つの要素が存在する場合、採餌種で道具を使用する可能性が高くなると提唱しました。^[21]手先の器用さに関しては、フサオマキザルは限定的な精密なグリップ（親指と指先で物体を繊細につまんで操作する能力）が可能で、これは他の新世界ザルには見られず、類人猿にも限られた量しか見られません。^[22]^[23] C. apella の脳化率はヒト科（人間を除く）よりも高く、大脳新皮質率は類人猿とほぼ同じです。これらの大まかな指標はどちらも高い知能を示唆しています。^[24]^[25]最後に、フサオマキザルは複雑で寛容な社会に典型的な社会集団を形成します。^[26]^[27]

フサオマキザルは飼育下でも野生でも道具を作るのが観察されている。飼育下では、通常は届かないシロップの入った容器に届くように探針を作ることが報告されている。^[28]また、「スポンジング」の概念を理解し、紙タオル、モンキービスケット、棒、葉、わらを使ってジュースを吸い取り、スポンジを吸ってジュースを飲むこともできる。^[28]野生での研究では、オマキザルの道具使用は飼育下と同じくらい広範囲に及ぶことが示されており、石を使って穴を掘って塊茎にたどり着くオマキザルが観察されている。これは以前は人間にしか見られなかった行動である。^[29]石を使ってナッツを割る習慣は、ブラジルのカチンガ乾燥林^[29]やセラ・ダ・カピバラ国立公園^[30]など、数百マイル離れた多くの場所で自然発生的に発生している。ヤシの実（Attalea 属およびAstrocaryum属）^[31]やジャトバの実（Hymenaea courbaril）^[30]など、様々な木の実や果実を割る姿が観察されている。フサオマキザルは、後にハンマーやシャベルとして使われる石を、石を使って取り除く姿も観察されており、これは、以前はチンパンジーにしか見られなかった、二次的道具使用として知られる、より複雑な道具使用行動の一例である。^[30]興味深いことに、全てのフサオマキザルが道具を使用するわけではない。Moura and Lee (2004) ^[32]は、他の食料源の不足が主な要因であると示唆している。Ottoni and Mannu (2001)、^[33]、 Fragaszy et al . (2004) ^[31]、および Visalberghi et al . （2005）^[34]は、これはサルの陸上での習性による要因である可能性が高いと提唱している。つまり、サルが地上で過ごす時間が長いほど、道具の使用から利益を得る（したがって道具を使用する）可能性が高くなるということだ。

飼育下では、フサオマキザルは単純な破片や石核を作る石器を作るのが観察されている。オマキザルの中には、餌にたどり着くために、これらの尖らせた石を使って（前後に動かして）障壁を切るものもいた。^{[35]この行動の重要性は、}サルのレパートリーにすでに含まれている行動を使って石を加工する機械的な性癖の証拠となることであり、この行動は石割りの前兆とみなされている。^{[22]この初期の限定的な道具使用行動は、}ホモ・ハビリス以前のものと類似しており、当時の遺物はおそらくオマキザルのものと似ているだろうという仮説が立てられている。^[35]

S. apella の道具製作と使用は、社会的学習と問題解決能力への潜在的な手がかりを求めて分析されてきた。道具製作と使用は、しばしばそのような複雑な認知能力を明らかにすることができるからである。 ^[18]^{[36]社会的学習、つまり他の個体から学ぶ能力は、}S. apellaのようなほとんどの非ヒト種において議論の的となっている。なぜなら、行動が模倣から学習されたのか、それともはるかに単純な形の社会的学習から学習されたのかを判断することが比較的難しいからである。 ^[37]道具に関連した同時行動と、それが模倣から生じる可能性との間のギャップを埋める 1 つの方法は、経験豊富な道具使用者を観察することを好むなど、社会的学習の可能性を高めるイベントを絞り込むことである。この点で、オットーニと彼のチームは、若いオマキザルは木の実を割るときに最も優れた道具使用者を観察する傾向があることを発見した。^[19]

「ドゥーリアンフルーツ」の例 — 2 つの方法のいずれかで開くことができる箱、ドゥーリアンフルーツの例 (詳細については画像を参照)

模倣を他の単純な行動から切り離すもう一つの方法は、オマキザルに、食べ物が入っているが開け方が2通りある箱を見せることである。重要な点は、サルが自由にどちらかを選べるように、どちらの方法も有利であってはならないということである。ある研究では、人間がサルの前で片方の方法だけを使ってドアを開けた場合、サルは自分で別の方法を発見した場合でも、その方法を使った。^[38]別の研究では、2つの別々のグループのオマキザルのアルファが特定の方法でドアを開けるように訓練され、その後、同じ方法でドアを開けることを学んだ従属サルとペアになった。^[39]オマキザルを同じように訓練し、今度はグループに放すと、他のサルが別の方法を発見した場合でも、その習慣は再びグループのメンバー全員に広まった。^{[40]しかし、}S. apellaが模倣によって学習するかどうかという問題は、模倣のような複雑な認知プロセスの明確な証拠を明らかにすることが本質的に難しいため、依然として議論の的となっている。^[38]^[41]

問題解決

道具の使用と製造は、フサオマキザルがいくつかの問題をどのように解決するかを判断することで、フサオマキザルの認知能力の多くの側面を明らかにすることもできる。霊長類以外の動物の中には、物体を製造して道具として使用するものもいる。カラスは昆虫を捕獲するための鉤状の道具を作ることが知られているが^[42]、そのような行動には道具の使用に関する行動の可塑性がなく、フサオマキザルは他の種ではできない道具の新しい使い方を見つけた。^[43]しかし道具の使用におけるこの可塑性は、より複雑で認知能力が高いことを示唆しているが、サルが因果関係を理解していることを示唆しているわけではない。むしろ、サルは成功した努力からは学ぶことはできても失敗からは学ぶことができず、改良や改善もあまりできないことを示唆している。^[44]成功を繰り返す能力と行動イベントの複雑なレパートリーが組み合わさって、フサオマキザルが道具の使用以外にも革新的な行動の幅広いレパートリーを持っていることを説明するのに役立つ。^[44]

分布と生息地

この種は、ガイアナ、ベネズエラ、ブラジルのアマゾン熱帯雨林北部とリオネグロ川の西、ベネズエラのオリノコ川の北まで生息しています。また、コロンビア東部、エクアドル、ボリビア、ペルーにも生息し、コロンビアのアンデス山脈上部のマグダレナ渓谷も含まれます。外来の繁殖個体群は、トリニダード・トバゴ共和国のトリニダード島北西部の半島に定着しています。ベネズエラのマルガリータ島の亜種/個体群であるS. a. margaritaeは、 IUCNレッドリストで絶滅危惧IA類とされています。^[45]主に熱帯雨林（標高2700メートルまで）や開けた森林など、さまざまな森林タイプで見られます。

その分布は、シロオマキザル（Cebus albifrons ）など他のオマキザル類の分布と重複している。

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さらに読む

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外部リンク

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