向流交換

並流交換機構では、2つの流体は同じ方向に流れる。

並流式および向流式交換機構の図に示すように、並流式交換システムでは、交換器の長さに沿って勾配が変化します。2本のチューブ内の流量が等しい場合、この交換方法では、交換器の長さに関係なく、一方の流路からもう一方の流路へ物質の半分しか移動させることができません。

各流れの特性が、反対側の流れの流入条件に50%近づくように変化した場合、平衡点に達して勾配がゼロになった時点で交換は停止します。流量が異なる場合は、平衡状態は流量の多い流れの状態にやや近くなります。

並流の例

並流式熱交換器は、並流式熱交換機構の一例です。2本のチューブ内に液体が同じ方向に流れています。一方のチューブは60 ℃（140 °F）の高温、もう一方のチューブは20 ℃（68 °F）の低温です。熱伝導膜または開口部によって、2つの流れの間で熱伝達が行われます。    

高温の流体は低温の流体を加熱し、低温の流体は高温の流体を冷却します。その結果、熱平衡状態となり、両方の流体はほぼ同じ温度、つまり40 ℃（104 °F）に達します。これは、元の2つの温度（20 ℃（68 °F）と60 ℃（140 °F））のほぼ中間です。入口側では、40 ℃（104 °F）という大きな温度差があり、多くの熱が伝達されます。出口側では、温度差は非常に小さく（両方とも40 ℃（104 °F）またはそれに近い温度）、熱伝達はほとんど、あるいは全くありません。両方のチューブが同じ温度になる平衡状態が、液体がチューブから出る前に達成された場合、チューブの残りの長さに沿ってそれ以上の熱伝達は起こりません。          

同様の例として、並流濃度交換が挙げられます。このシステムは、一方に塩水（濃縮塩水）、もう一方に淡水（低濃度の塩水）が入った2本のチューブと、浸透プロセスで水だけが通過できる半透膜で構成されています。淡水の流れから多くの水分子が塩水を希釈するために通過する一方、淡水中の塩分濃度は絶えず上昇します（塩分はこの流れから出ませんが、水は出ていくため）。このプロセスは、両方の流れがほぼ同じ希釈度に達し、濃度が元の2つの希釈度の中間付近になるまで続きます。そうなると、両方のチューブの希釈度がほぼ同じになり、浸透圧もなくなるため、2本のチューブ間の流れはなくなります。

向流では、2つの流れは互いに逆方向に流れる。

2本の管の中で液体が逆方向に流れ、一方の管からもう一方の管へ何らかの性質が伝達される。例えば、これは高温の液体の流れから低温の液体の流れへ熱を伝達したり、溶解した溶質の濃度を高濃度の液体の流れから低濃度の液体の流れへ伝達したりすることである。

向流交換システムは、接触する全長にわたって2つの流れの間にほぼ一定の勾配を維持できます。十分な長さと十分な低流量があれば、これにより伝達される物質のほぼすべてが伝達されます。例えば、熱交換の場合、排出される液体は、最初に流入する液体の熱量とほぼ同じ温度になります。

向流増幅ループとは、流体がループ状に流れるシステムであり、入口と出口では溶解物質の濃度がほぼ同じ低濃度である一方、ループの終端ではその物質の濃度が高くなる。流入管と流出管の間には緩衝液が設けられ、濃縮された物質を受け取る。流入管と流出管は互いに接触しない。

このシステムは、流入管内部で先端に向かって濃度が自然に上昇するように（例えば、流入管から緩衝液への水の浸透を利用するなど）、高濃度を徐々に高めることを可能にするとともに、ループからの排出時に、それぞれが非常に小さな濃度勾配に逆らってのみポンプを作動させる多数の能動輸送ポンプを使用することで、流出管内の濃度を元の濃度に戻す。

低濃度から始まる流入液は半透膜を通過し、浸透によって水がわずかな濃度勾配で緩衝液へと移動する。ループ内部では濃度が徐々に上昇し、ループ先端で最大値に達する。

理論的には、同様のシステムは熱交換のために存在したり、構築したりすることが可能である。

図に示す例では、水は299  mg/L (NaCl / H _{2 O)の濃度で流入します。水はわずかな}浸透圧によって、この例では300  mg/L (NaCl / H ₂ O)の緩衝液へと移動します。ループをさらに上流に進むと、チューブから緩衝液へと水が流れ続け、チューブ内のNaCl濃度が徐々に上昇し、 先端では1199 mg/Lに達します。2本のチューブ間の緩衝液の濃度は徐々に上昇し、常に流入液よりもわずかに高い濃度で、この例では1200  mg/Lに達します。これは、後述するように、戻りチューブのポンプ作用によって制御されます。

ループの先端では、流入チューブ内の塩（NaCl）濃度が最も高く、この例では1199  mg/L、緩衝液中の濃度は1200 mg/Lです。戻りチューブには能動輸送ポンプがあり、チューブ内の濃度よりも最大 200 mg/L高い濃度で塩を緩衝液に送り出します。したがって、緩衝液中の濃度が1000 mg/Lのとき、チューブ内の濃度は800 mg/Lとなり、200 mg/Lだけをポンプで送り出す必要があります。これはラインのどの位置でも同じなので、ループの出口でも200 mg/Lだけをポンプで送り出すだけで済みます。    

実際には、これは徐々に増幅される効果と見なすことができ、そのためこの現象は「向流増幅器」またはメカニズムとして向流増幅と呼ばれますが、現在の工学用語では、向流増幅とは、プロセス全体にわたって濃度または熱の差が常に小さく、徐々に最大値まで上昇するため、わずかなポンプ操作のみが必要なプロセスを指します。出力パイプで高濃度を得ることが目的であれば、緩衝液は必要ありません。^{[ 3 ]}

腎臓において

腎臓の重要な部分であるヘンレループ内の液体の循環により、腎臓から出るネフロン（尿素を徐々に濃縮する過程で液体を運ぶ細管）での能動輸送を利用して、腎臓内の尿の濃度が徐々に高まります。能動輸送ポンプは、対向流増幅機構のおかげで、一定で低い濃度勾配を克服するだけで済みます。^{[ 4 ]}

様々な物質が、ネフロンに入る液体からループから出るまで通過します（ネフロンの流れ図を参照）。流れの順序は次のとおりです。

• 腎小体：液体はボーマン嚢からネフロン系に入る。^{[ 5 ]}
• 近位尿細管：その後、太い下行脚で尿素が再吸収される。^{[ 6 ]}浸透によってネフロンから水が除去され（グルコースやその他のイオンは能動輸送によって排出される）、ネフロン内の濃度が徐々に上昇する。^{[ 7 ]}
• ヘンレのループ下行部：液体は細い下行脚から太い上行脚へと移動します。水は浸透によって絶えず放出されます。^{[ 8 ]}徐々に浸透圧濃度が高まり、ループの先端で 1200 mOsm に達しますが、膜を挟んだ差は小さく一定に保たれます。 

例えば、細い下降脚の内側のある部分の浸透圧は400mOsmで、 外側は401mOsmです。さらに下降脚を下っていくと、内側の濃度は500mOsm、外側は501mOsmとなり、膜全体で1mOsmの一定の差が保たれますが、内側と外側の濃度は徐々に増加していきます。

• ヘンレループ上行部：ループの先端（または「屈曲部」）の後、液体は細い上行脚を流れます。^{[ 9 ]}塩（ナトリウムNa ⁺および塩化物Cl ⁻イオン）が液体から汲み出され^{[ 10 ]}、排出される液体の濃度は徐々に低下しますが、対向流増幅機構を使用して、常に一定の小さな浸透圧差に逆らって汲み出されます。

例えば、曲がり角に近い部分のポンプは、 上昇管の内側の1000 mOsmから 外側の1200 mOsmまで、200  mOsmの差で液体を汲み出します。細い上昇管をさらに上ったところにあるポンプは、400  mOsmから600 mOsmの液体に液体を汲み出す ため、内側から外側への差は200  mOsmに保たれ、液体の流れが進むにつれて内側と外側の両方の濃度が徐々に低下していきます。

液体は細い上昇脚を出て太い脚を通過する際に、最終的に100 mOsmの低濃度に達する^{[ 11 ]。}

• 遠位尿細管：ヘンレ係蹄を出た後、太い上行脚は必要に応じて再吸収を行い、ネフロン内の濃度を再び高めることができる。^{[ 12 ]}
• 集合管：集合管は 、再吸収が行われない場合は100 mOsm、再吸収が行われた場合は300 mOsm以上の液体を受け取ります。集合管は、必要に応じて、遠位尿細管と同じイオンを徐々に排出し、ヘンレ係蹄の上行脚と同じ勾配を使用して同じ濃度に達することで、濃度を上げ続けることができます。^{[ 13 ]}
• 尿管：液体の尿は尿管へ流れます。
• 人工腎臓装置を用いた血液透析においても、同様の原理が用いられている。

寒い天候では、鳥類や哺乳類の四肢への血流は、寒冷な環境条件にさらされると減少し、動脈の横にある深部静脈（伴行静脈を形成）を介して体幹に戻ります。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}これは対向流交換システムとして機能し、動脈血の熱を体幹に戻る静脈血に直接短絡させ、寒い天候での四肢からの熱損失を最小限に抑えます。^{[ 18 ] [ 19 ]}皮下の四肢静脈は強く収縮し、この経路からの熱損失を減らし、四肢から戻ってきた血液を四肢の中心部にある対向流血流システムに押し込みます。定期的に四肢を冷たい水や氷水に浸す鳥類や哺乳類は、四肢への対向流血液循環システムが特に発達しており、例えば鳥の下肢や跗節のように細い四肢であっても、体温の著しい低下なしに四肢を長時間寒さにさらすことができる。 ^{[ 20 ]}

オサガメやイルカなどの動物は、慣れていない冷たい水域にいるとき、この CCHE メカニズムを使用して、ひれ、尾びれ、背びれからの熱損失を防ぎます。このような CCHE システムは、最小限の断熱しかない四肢と細く流線型の突起から脂肪層を通って走る、動脈周囲静脈叢、または伴行静脈の複雑なネットワークで構成されています。 ^{[ 20 ]}各静脈叢は、心臓からの温かい血液を含む中心動脈と、体表面からの冷たい血液を含む静脈の束で構成されています。これらの体液が互いにすれ違うと、熱勾配が作られ、熱が体内に伝達され、保持されます。温かい動脈血は、その熱の大部分を、外部から入ってくる冷たい静脈血に伝達します。これにより、熱が体の中心部に再循環され、熱が保持されます。動脈はこの熱交換でかなりの熱を放出するため、末梢表面での対流による熱損失は少なくなる。 ^{[ 18 ]}

もう一つの例は、雪の上を歩くホッキョクギツネの脚に見られます。足の裏は必然的に冷たくなりますが、血液は体から熱をあまり失うことなく足の裏に栄養を運ぶために循環します。脚の動脈と静脈が近接しているため熱交換が起こり、血液が下へ流れるにつれて冷たくなり、雪に熱をあまり奪われません。足の裏から静脈を通って（冷たい）血液が上へ戻るとき、反対方向に流れる血液から熱を吸収し、暖かい状態で胴体に戻るため、キツネは雪に熱を奪われることなく快適な体温を維持できます。このシステムは非常に効率的なため、ホッキョクギツネは気温が-70 ℃（-94 °F）まで下がるまで震え始めません。  

海鳥や砂漠の鳥は鼻孔の近くに塩腺があり、塩水を濃縮し、それを「くしゃみ」のように海に排出することで、淡水源を探す必要なく海水を飲むことができることがわかっています。また、海鳥は、海で餌を食べたり、泳いだり、潜ったりする際に体内に取り込まれる余分な塩分を排出することもできます。腎臓は、これらの量と濃度の塩分を排出することはできません。^{[ 22 ] [ 23 ]}

塩分分泌腺は、ペリカン、ミズナギドリ、アホウドリ、カモメ、アジサシなどの海鳥に見られる。また、ナミビアのダチョウやその他の砂漠に生息する鳥類にも見られ、これらの鳥類では脱水症状や飲料水の不足により塩分濃度が上昇する。

海鳥の場合、塩腺は嘴の上にあり、嘴の上にある主管につながっています。嘴にある2つの小さな鼻孔から水を吹き出すことで、塩腺内の塩分を排出します。塩腺には、2つの対向流機構が働いています。

a. 対向流増幅機構を備えた塩分抽出システム。このシステムでは、血液の「細静脈」（小さな静脈）から腺管へ塩分が能動的に送り込まれます。腺管内の液体は血液よりも塩分濃度が高いものの、流れは対向流交換方式で配置されているため、塩分濃度の高い血液は腺管の出口付近からシステムに入り、主管に接続されます。そのため、腺全体にわたって、ATPを動力源とする能動輸送によって血液から塩分濃度の高い液体へ塩分を押し出すために必要な勾配はごくわずかです。

b. 腺への血液供給システムは、腺の血液中の高濃度の塩分を維持するために対向流交換ループ機構に設定されており、塩分が血液系に戻らないようになっています。

腺は塩分を効率的に除去するため、鳥は陸地から数百マイル離れた場所でも周囲の塩水を飲むことができる。^{[ 24 ] [ 25 ]}