片利共生

片利共生とは、一方の種のメンバーが利益を得る一方で、もう一方の種のメンバーは利益も損害も受けない長期的な生物学的相互作用（共生）である。 ^[1]これは、両方の生物が互いに利益を得る相利共生、一方が損害を受け他方が影響を受けない無利子共生、一方が損害を受け他方が利益を得る 寄生とは対照的である。

片利共生種（関係から利益を得る種）は、宿主種から栄養、隠れ場所、支援、または移動手段を得るが、宿主種は実質的に影響を受けない。片利共生関係は、多くの場合、より大きな宿主とより小さな片利共生種の間で起こる。宿主生物は変化しないが、片利共生種は、サメや他の魚にくっついて移動するコバンザメのように、その習性に一致する大きな構造的適応を示すことがある。コバンザメは宿主の排泄物を食べ、^[2]パイロットフィッシュは宿主の食事の残り物を食べる。多数の鳥が大型の草食哺乳類の体に止まったり、草食哺乳類が掘り出した昆虫を食べたりする。^[3]

「片利共生」という言葉は、人間の社会的交流において「同じテーブルで食事をする」という意味の「commensal」という言葉に由来しており、これはフランス語を経て中世ラテン語の 「テーブルを共有する」という意味のcommensalisから来ており、これは「一緒に」という意味の接頭辞com-と「テーブル」または「食事」という意味のmensaから来ている。^[4]オックスフォード大学とケンブリッジ大学における片利共生とは、教授が学生と同じテーブルで食事をすること（同じ「カレッジ」に住んでいるため）を指す。^[要出典]

ピエール＝ジョゼフ・ヴァン・ベネデンは1876 年に「共産主義」という用語を導入しました。^[5]

共生の道は、人間の居住地周辺のゴミを食べる動物や、人間のキャンプ地に引き寄せられた他の動物を捕食する動物によって横断された。これらの動物は人間と共生関係を築き、動物は利益を得るが、人間はほとんど利益も損害も受けなかった。人間のキャンプ地に関連する資源を最も活用できたのは、攻撃性が低く、闘争・逃走距離が短い「飼い慣らされた」個体だっただろう。後に、これらの動物は人間とより密接な社会的または経済的絆を築き、家庭的な関係に至った。^{[7] [8]}

共人間集団から家畜集団への飛躍は、動物が人間愛から慣れ、片利共生、そしてパートナーへと進化した後にのみ起こり得たはずであり、その時点で動物と人間の相互関係が確立され、飼育とその後の人間による繁殖を含む家畜化の基礎が築かれたはずである。この観点から見ると、動物の家畜化は、集団が選択圧に反応しながら、行動を進化させる別の種を含む新しいニッチに適応する共進化のプロセスである。 ^[8]

犬は最初の家畜であり、更新世の終わりより前、つまり作物の栽培や他の動物の家畜化よりずっと前に、ユーラシア全土で家畜化され、広く定着しました。 ^[9]犬は、共生関係を経て家畜化された可能性が高い家畜動物の典型的な例であるとよく仮説が立てられます。約14,000年前のボン・オーバーカッセル犬などの考古学的証拠^[10]は、犬の家畜化は農業の出現より前に始まり^{[11] [12] 、狩猟採集民が}大型動物を捕食していた最終氷期極大期近くに始まったという仮説を支持しています。

人間のキャンプに引き寄せられた可能性が高いオオカミは、攻撃性が低く、群れの下位の個体で、逃走反応が低く、ストレス閾値が高く、人間に対して警戒心が薄いため、家畜化に適した候補であった。^[7] 原始的なイヌは、初期の狩猟者がその場所に残した死体を利用したり、獲物の捕獲を手伝ったり、獲物を仕留めた際に競合する大型捕食者から身を守ったりした可能性がある。 ^[12]しかし、原始的な家畜化されたオオカミが、家畜化される前に、人間の食料供給なしに、どの程度この生活様式に依存するようになったかは不明であり、激しく議論されている。対照的に、ネコは、人間の食料供給なしに、ネズミなどの他の片利共生動物を捕食することによって、家畜化される前に、片利共生の生活様式に完全に依存するようになった可能性がある。家畜化前に一部のオオカミが人間とどの程度片利共生していたかに関する議論は、家畜化のプロセスにおける人間の意図のレベルに関する議論に由来しており、これはまだ検証されていない。^{[8] [13]}

犬の家畜化の最も初期の兆候は、頭蓋骨の形態の幼形化^{[14] [15] [7]}と、鼻の長さの短縮による歯の混み合い、歯のサイズの縮小、歯の数の減少であり^{[16] [7]、}これは攻撃性の低下を目的とした強い選択によるものだと考えられている。^{[15] [7]}このプロセスは、人間がこのプロセスの積極的なパートナーになる前から、犬の家畜化の初期の共生段階で始まった可能性がある。^{[7] [8]}

北米の2つのオオカミの個体群のミトコンドリア、マイクロサテライト、Y染色体評価と衛星テレメトリーデータを組み合わせたところ、カリブーとともに移動し、カリブーを捕食する個体群と、北方針葉樹林に留まる別の領土生態型個体群との間に、顕著な遺伝的および形態的差異があることが明らかになった。これら2つの個体群は、1年のうち一定期間を同じ場所で過ごし、両者の間に遺伝子流動の証拠があったにもかかわらず、獲物と生息地の特化の違いは、遺伝的、さらには色の多様性を維持するのに十分であった。^{[17] [8]}

別の研究では、独特のミトコンドリアの特徴を持つ、絶滅した更新世のベーリング海オオカミの個体群の遺骨が特定されました。頭蓋骨の形、歯の摩耗、同位体の特徴から、これらの遺骨は、それほど特化していないオオカミの生態型が生き残る一方で絶滅した、専門的な大型動物の狩猟者や腐肉食者の個体群に由来するものであることが示唆されました。 ^{[18] [8]}カリブーを追跡して捕食するように進化した現代のオオカミの生態型と同様に、更新世のオオカミの個体群は、移動する狩猟採集民を追跡し始め、ゆっくりと遺伝的および表現型の違いを獲得し、人間の生息地にうまく適応することができた可能性があります。^{[19] [8]}

多数の細菌や真菌の属が、人体の自然細菌叢の一部として人体の表面や内部に生息しています。真菌の属であるアスペルギルスは、かなりの環境ストレス下でも生存できるため、胃酸や消化液によって生成される高酸性または高アルカリ性条件のため、比較的少数の人体の腸内細菌叢しか生存できない上部消化管に定着することができます。アスペルギルスは通常は症状を引き起こしませんが、免疫不全の人や結核などの既存の病気を患っている人では、アスペルギルス症と呼ばれる状態が発生し、アスペルギルスの個体数が制御不能に増殖することがあります。^{[出典が必要]}

一般的な細菌種である黄色ブドウ球菌は、多くの病気や症状を引き起こす可能性のある多数の病原性株で最もよく知られています。しかし、黄色ブドウ球菌の多くの株は代謝性共生菌であり、皮膚フローラの一部として人類の約20〜30％に存在します。 ^[20] 黄色ブドウ球菌は、体の粘膜によって作り出されるさまざまな周囲条件からも恩恵を受けており、口腔や鼻腔、外耳道内にも。S . warneri、 S. lugdunensis、 S. epidermidisなどの他のブドウ球菌種も同様の目的で共生関係にあります。 ^[要出典]

微生物間の共生関係には、ある微生物の廃棄物が別の種の基質となる状況が含まれます。1 つの良い例は、硝化 (アンモニウムイオンの硝酸塩への酸化) です。硝化は 2 つの段階で発生します。まず、ニトロソ モナス属や特定のクレナーキオテなどの細菌がアンモニウムを亜硝酸塩に酸化します。次に、亜硝酸塩がニトロバクター属や類似の細菌によって硝酸塩に酸化されます。ニトロバクター属は、成長のためのエネルギーを得るために亜硝酸塩を使用するため、ニトロソモナス属との関連から利益を得ています。 ^{[引用が必要]}

片利共生関係は、ある微生物群が環境を別の生物にとってより適したものに変えるときにも発生します。発酵中に酸性の廃棄物が合成されると、より耐酸性の微生物の増殖が促進されますが、中性 pH では、こうした微生物群は微生物群のごく一部に過ぎない可能性があります。牛乳が腐敗するときの微生物の遷移がその良い例です。^{[引用が必要]}

バイオフィルムの形成も別の例です。新しく露出した表面に 1 種類の微生物 (最初の定着者) が定着すると、他の微生物が微生物によって変化した表面に付着できるようになります。^{[引用が必要]}

深海の底生環境では、八放サンゴ類とヒトデ類の間に共生関係がある。海山の尾根に沿って上昇する海流により、これらの尾根の上には、懸濁物を食べるサンゴや海綿動物のコロニーと、それらにしっかりとつかまって海底から浮上するヒトデ類が存在する。記録されている具体的な共生関係は、ヘビウラ類のOphiocreas oedipus Lyman と八放サンゴ類のプリムノイド類Metallogorgia melanotrichosの間である。^[要出典]

歴史的に、片利共生はヒトデと八放サンゴ類の間の通常の関係として認識されてきた。 [ ^21]この関係では、ヘビウラ類は浮遊することで餌を得ることが容易になり、直接的に利益を得るが、八放サンゴ類はこの関係によって利益も損害も受けないと思われる。^[22]

メキシコ湾での最近の研究では、八放サンゴにとって、ヒトデがゆっくりとサンゴの周りを動き回る際に掃除の役割を果たすなど、実際に何らかの利益があることが示唆されている。^[23]場合によっては、共存する種の間で密接な関係が生まれ、相互作用は幼生の段階から始まる。^[24]

人間とある種の腸内細菌叢との関係が片利共生なのか相利共生なのかは、まだ解明されていません。

生物学者の中には、2 つの生物間の密接な相互作用はどちらにとっても完全に中立的である可能性は低く、片利共生関係と特定される関係は、検出されていない微妙な方法で共生または寄生的である可能性が高いと主張する人もいます。たとえば、着生植物は「栄養の海賊」であり、本来は宿主植物に渡るはずの栄養素を大量に横取りする可能性があります。^[25]着生植物が大量に発生すると、木の枝が折れたり、宿主植物に影を落としたりして、光合成速度が低下することもあります。同様に、寄生ダニは飛翔を困難にすることで宿主の邪魔をし、空中での狩猟能力に影響を与えたり、これらの乗客を運ぶ際に余分なエネルギーを消費させたりする可能性があります。^{[引用が必要]}

すべての生態学的相互作用と同様に、片利共生は、親密で長続きする共生から、仲介者を介した短く弱い相互作用まで、強さと持続期間が異なります。^[要出典]

付着性は輸送のためだけに動物が他の動物に付着することであり、主に節足動物が対象で、例としては昆虫（甲虫、ハエ、ハチなど）につくダニ、哺乳類につく擬サソリ^[26]、甲虫につく擬似サソリ、鳥類につくヤスデ^[27]などが挙げられます。付着性は絶対的または通性（環境条件によって誘発される）のいずれかになります。

インキリニズムとは、第二の生物を恒久的な住居として利用することです。例としては、樹上で生育する着生 植物（多くのランなど） ^[28]や、樹上の穴に住む鳥などが挙げられます。

代謝はより間接的な依存関係であり、ある生物が別の生物に適した環境を作り出すか準備する。例としては、死体に寄生して成長するウジ虫や、腹足類の殻を使って体を守るヤドカリなどがある。 ^[要出典]

促進またはプロバイオシスとは、少なくとも一方の参加者に利益をもたらし、どちらにも害を及ぼさない種の相互作用を指します。 ^[要出典]

死後食とは、ある動物が他の動物と共存し、後者が死ぬと、前者が後者の死体を食べることである。例としては、一部の線虫^[29]や一部のダニが挙げられる。^{[30] [31]}

• 共生– 両方の生物が関係において相互利益を経験する
• 寄生– ある生物が別の生物を犠牲にして利益を得ること。
• 並生共生– 両方の生物が同じ住居を占有するが、互いに干渉しない
• 共生– 異なる生物種間の長期的な相互作用。相利共生、片利共生、寄生などがある。
• 共人類– 人間と共生する種

• ウィキメディア・コモンズの片利共生に関するメディア
• 「片利共生」。ブリタニカ百科事典。2023年4月29日。