カダンカダン

ココナッツカダンカダンウイロイド
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイロイド
家族：	ポスピウイロイド科
属:	コカドウイロイド
種：	ココナッツカダンカダンウイロイド

カダンカダンは、ココナッツカダンカダンウイロイド（CCCVd、Cocadviroid cadangi）によって引き起こされる病気で、ココナッツ（Cocos nucifera）、アフリカアブラヤシ（Elaeis guineensis）、アナホー（Saribus rotundifolius）、ブリ（Corypha utan ）を含むいくつかのヤシの致死ウイロイドです。カダンカダンという名前は、ビコール語で死ぬことを意味するgadang-gadangという言葉に由来しています。^{[1]これは、1927年から1928年にかけて}フィリピンのサンミゲル島で最初に報告されました。「1962年までに、この島の25万本のヤシのうち100本を除くすべてがこの病気で枯死した」ことは、流行を示していました。^[2]毎年100万本のココヤシがCCCVdによって枯死しており、カダンカダンが発見されて以来、3,000万本以上のココヤシが枯死しています。 CCCVdは、ココナッツオイルや動物飼料の原料であるコプラの生産に直接影響を及ぼします。フィリピンでは、カダンカダン病により、約3,000万本のヤシが失われ、コプラの年間収穫量は約22,000メートルトン（22,000ロングトン、24,000ショートトン）減少しました。^[3]

ウイロイドは、長さが246～375ヌクレオチドの小さな一本鎖RNA分子である。ウイルスとは異なり、タンパク質の殻をコードせず、自律複製のための遺伝子を含む。重篤な疾患を引き起こす能力を持つウイロイドは、潜伏期に見られることが多く、感染様式は主に機械的であるが、花粉や種子を介した垂直感染の記録もある。^[4] CCCVdの配列と構造の予測が文書化されている。カダンカダン病に関連する低分子量RNA種（ ccRNA ）は4つある。 ^[5] 4つのうち、ccRNA 1 fastとccRNA 2 fastの2つは、疾患の初期段階に関連している。数年後、ccRNA 1 slowとccRNA 2 slowの2つの種が出現し、優勢になる。さらに、それらは他のウイロイドと配列相同性を共有している。 ^[2]

ウイロイドが宿主に感染するための条件としては、宿主の傷や、感染した花粉が胚珠に付着することなどが挙げられる。^[6]上記の条件のすべてがカダンカダンに当てはまるわけではない。

ティナンガジャ病は、CCCVdと64%の配列相同性を持つココナツ・トリナンガジャ・ウイロイド（CTiVd）によって引き起こされる。この病気はグアムで発見されている。アジアと南太平洋のココナツには、CCCVdと類似（相同）の核酸配列を持つウイロイドがあることがわかっている。CTiVdの病原性は不明である。^[7]ココナツ・カダンカダン・ウイロイド（CCCVdとしても知られる）は、1930年代初頭にフィリピンで初めて報告されたココナツの致命的な病気の原因である。CCCVdは、知られている病原体の中で最も小さく、他のウイロイドとは生物学的に異なる。基本サイズが246または247の環状または線状の一本鎖RNAで構成され、種子または花粉によって伝染し（伝染率は低い）、ほぼすべての植物の部分に発生すると考えられている。感染すると、ココナツヤシの葉に黄色い斑点が現れ、木の実の生産が停止する。最初の症状が現れてから木が枯れるまでの期間は約8年から16年ですが、この害虫は一般的に古い木ほど大きくなります。カダンカダンが最初に認識されて以来、3,000万本以上のココヤシがカダンカダンによって枯れたと推定されており、感染した木が植えられた植栽地1か所あたりの生産損失は約80～100ドルと見積もられています。^[8]

CCCVd は小さく、環状で、一本鎖です。自己複製することができないため、完全に宿主に依存します。

CCCVdは246ヌクレオチドの配列を持ち、そのうち44はほとんどのウイロイドと共通している。^[2] CCCVdは197番目の位置にシトシン残基を追加して、サイズを247ヌクレオチドに増やすことができる。247ヌクレオチドのCCCVdの形態は重篤な症状を引き起こすことが知られている。最小サイズは246であるが、287〜301ヌクレオチドの形態を生成することができる。^[1]

CCCVdでは、分子形態の変化が病気の進行段階と関係しています。CCCVdには4つの異なるRNAがあり、そのうち2つは高速で、他の2つは低速です（高速RNAと低速RNAの違いは、電気泳動ゲル内での移動度です）。病気の初期段階では、RNA fast 1とRNA fast 2が出現し、後期段階ではRNA slow 1とRNA slow 2が検出されます。^[5]

CCCVdはフィリピンで広く蔓延しており、ビコル地方、マスバテ島、カタンドゥアネス島、サマール島、およびその地域の他の小さな島々で主に発見されています。現在の最北端の境界はマニラの緯度にあり、最南端はホモンホン島の緯度にあることが知られています。この事実は、この病気がミンダナオ島のココナッツとアブラヤシの主要栽培地域に近いため重要です。^{[9]オセアニアの}ソロモン諸島で孤立した感染の中心地が見つかりました。^[1]

現時点で入手可能なデータは、カダンカダンウイロイドの疫学が特定の経路で広がっていない可能性があることを示唆している。 ^[10]

グアムでは、ココナッツティナンガジャウイロイド（CTiVd）として知られる類似のウイロイドが発見され、ティナンガジャ病と呼ばれる類似の病気を引き起こします。このウイロイドは、カダンカダンウイロイドと64％の配列相同性があります。^[11] CCCVdに関連するウイロイドは他にもあり、アジアと南太平洋で発見されています。それらは高い相同性を持っていますが、病原性は不明です。^[12]

ウイロイドの自然感染の様式は不明である。花粉や種子を介した感染が起こる可能性はあるが、その感染率は非常に低いという証拠がある。病気の花粉で受粉した健康なヤシの子孫は、発芽から6年後に病気の症状を呈した。^[13]

CCCVdは、不衛生な環境により、主に収穫用の鎌やマチェーテなどの汚染された農具を介して機械的接種によって広がる可能性があります。 ^[14]機械的接種の効率は、試験植物の年齢や接種方法などの要因によって影響を受けます。^[7]

昆虫を媒介とするCCCVdの実験的伝播は成功していないが、ウイロイドの伝播が鞘翅目昆虫の傷に関連している可能性を示す証拠はほとんどなく、この点は適切に調査されていない。^[14]

同定されたカダン・カダンの自然宿主は、ココス・ヌシフェラ、コリファ・ウータン、エライス・ギネンシス、ロイストネア・レジアである。実験宿主は、Adonidia merrillii、Areca catechu、Caryotacumingii、Dypsis lutescens、Saribus rotundifolius、Phoenix dactylifera、Ptychosperma macarthurii 、およびRoystonea regiaです。^[15]

症状による診断は信頼性が十分ではないため、検査サンプルに基づく分子診断を行う方がよいでしょう。これらの方法のいくつか（ドットブロットハイブリダイゼーションなど）により、科学者は最初の症状に気づく 6 か月前でもウイロイドを検出できます。

最初のステップは、植物細胞の核酸を得るための精製です。予備葉の4枚目以降にある植物の葉を切り取ります。その後、亜硫酸ナトリウムと混合（均質化）します。次に、抽出物を濾過し、遠心分離（10分間で10,000 g）で清澄化します。次のステップは、ポリエチレングリコール（PEG）を追加することです。最後に、4℃で約2時間インキュベーションし、もう一度遠心分離（低速）した後、核酸をクロロホルム法などで抽出できます。

ココナッツ組織約1gを精製したら、電気泳動法を開始できます。この方法は、ウイロイドの相対的な移動度によってウイロイドを同定するのに役立ちます。^[7] CCCVdは、銀染色を用いて1次元または2次元ポリアクリルアミドゲルで分析されます。

ウイロイドはドットブロット分子ハイブリダイゼーションと呼ばれるより感度の高い方法でも検出できる。^[16]この方法では、CCCVd は PCR (ポリメラーゼ連鎖反応) によって増幅され、CCCVd のクローンは相補的なDNAまたは RNA 鎖を合成するためのテンプレートとして使用される。これらの配列は放射性標識されているため、分析する目的でサンプルの上に置いて (支持膜上)、X 線フィルムに露光すると、CCCVd が存在する場合は暗い色として表示されます。この暗い色調は、核酸ハイブリダイゼーションが発生した場合にのみ表示されます。^[7]

ココナッツカダンカダン病にはまだ治療法がない。しかし、抗生物質による化学療法がテトラサイクリン溶液で試みられたが、抗生物質は研究されたパラメータのいずれにも有意な効果を示さなかったため、病気の進行を変えることはできなかった。治療された植物が初期段階にある場合、テトラサイクリン注射はヤシのより進行した段階への進行を防ぐことができず、また、花被や実の平均数にも有意な影響を与えなかった。ペニシリン治療でも明らかな改善は見られなかった。^[17]

制御戦略は、保有種の排除、媒介生物の制御、軽度の系統の保護、宿主抵抗性の育成である。^[18]病気の植物の根絶は通常、拡散を最小限に抑えるために行われるが、ウイルスの病因が不明であり、発見された病因は病気の進行の3つの主要な段階であるため、早期診断が困難であり、その有効性は疑わしい。^[10]

ココナッツカダンカダンウイロイド（CCCVd）は、ココナッツティナンガジャウイロイド（CTiVd）と呼ばれる別のウイロイドと混同されることがあります。これは、両方のウイロイドのヌクレオチド配列が64％共通しているためです。どちらもココヤシに影響を与え、感染した植物は同様の症状を示します。葉に斑点が出て、上部が小さくなり、ヤシが黄色くなり、枯れることもあります。^[19]

果実に及ぼす影響において、両方のウイロイドの間にはほとんど違いはありません。CTiVd は小さな実を生じますが、CCCVd は丸くて小さい実を生じます。さらに、CTiVd のヌクレオチドの長さは 254 ですが、CCCVd は 246 です。

カダンカダンの症状は8年から15年かけてゆっくりと進行するため、早期に診断するのは困難です。^[6]一連の特徴が明確に定義された3つの主な「段階」があります。初期、中期、後期です。^[20] 初期段階の最初の症状は、感染後2年から4年以内に現れます。^[20]これらの症状には、ココナッツの傷跡が含まれ、これも丸くなります。葉（葉状体）には明るい黄色の斑点が現れます。約2年後の中期段階では、^[10]花序が発育不全になり、最終的には枯死するため、ココナッツは生産されなくなります。黄色の斑点はより大きく、より多くなり、クロロシスのように見えます。最初の症状が記録されてから約6年後の最終段階では、黄色/ブロンズ色の葉のサイズと数が減少し始めます。最終的に、すべての葉が融合し、ヤシの幹だけが「電柱のように立っている」状態になります。^[6]

樹齢10年未満のヤシはカダンカダンに罹患することは稀で、発症率は樹齢40年頃まで増加し、その後は横ばい状態になります。^[21]「回復は見られず、この病気は常に致命的です」。^[4]アフリカ産の油ヤシはココナッツと同様の症状を示しますが、ヤシにオレンジ色の斑点が見られます。^[22]

フィリピン：ルソン島南部、サマール島、マスバテ島、その他の小島。ティナンガジャはマリアナ諸島のグアムで発見された。^{[21] CCCVdは}高度と負の相関関係にあるという証拠がある。^[3]

CCCVdウイロイドは花粉、種子、機械的伝播によって伝染し、開花後に宿主のほぼすべての部分に感染します。 ^[10]

現時点では昆虫媒介者は知られておらず、分散速度はクラスターの近さとは関係ありません。

現時点では明確な制御手段は存在しません。

• 耐性/耐性品種がまだ発見されておらず、CCCVd の既知のベクターも存在しないため、遺伝的耐性とベクター制御は選択肢ではありません。
• 感染から症状の発現までの潜伏期間が約1～2年と長いため、根絶は効果がありません。
• 交差防御は将来的に可能となる。交差感染とは、ココナッツにウイロイドの弱い株を接種することで、ココナッツの木を致死性のウイロイドによる感染からある程度保護することを意味する。これはエドワード・ジェンナーの先駆的な天然痘ワクチンに似ている。彼は牛痘を使って人間に誘導免疫を与えた。^[23]しかし、カダンカダンの場合、これはまだ研究中である。

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