灰色カビ病菌

灰色カビ病菌
イチゴの ボトリティス・シネレア感染
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レオチオミセテス
注文：	ヘロチウム目
家族：	スクレロチニア科
属:	ボトリティス
種：	B.シネレア
二名法名
灰色カビ病菌 ペルセウス（1794）

ボトリティス・シネレアは、多くの植物種に影響を及ぼす壊死性 菌類ですが、最も顕著な宿主はワイン用ブドウです。ブドウ栽培では、一般に「ボトリティス房腐れ」として知られ、園芸では通常「灰色かび病」または「灰色カビ」と呼ばれています。

この菌はブドウに2種類の感染を引き起こす。1つ目は灰色腐敗で、常に湿潤または多湿な条件で発生し、通常は感染した房が失われる。2つ目は貴腐で、乾燥した条件が続いた場合に発生し、ソーテルヌ、トカイのアスー、コトナリのグラサなど、独特の甘いデザートワインを生み出す。^[1]種小名のBotrytis cinereaはラテン語で「灰のようなブドウ」を意味する語に由来する。詩的ではあるが、「ブドウ」は菌の胞子が分生柄に束ねられていることを指し、「灰」は単に胞子がまとまって灰色がかった色をしていることを意味する。^{[要出典]この菌は有性生殖期がめったに観察されないため、通常は}無性生殖期の名称で呼ばれる。有性生殖型は子嚢菌類のBotryotinia fuckelianaであり、 Botryotinia cinereaとしても知られています(分類ボックスを参照)。

「ボトリティス」は古代ギリシャ語の「ブドウ」を意味する botrys (βότρυς) に由来し、^[2]新ラテン語の接尾辞「病気」を意味する-itisと組み合わされている。Botryotinia fuckelianaは菌類学者のハインリッヒ・アントン・ド・バリーが、別の菌類学者であるカール・ヴィルヘルム・ゴットリープ・レオポルド・フッケルに敬意を表して命名した。有性生殖期の同義語は以下の通り。

灰色かび病は、温帯および亜熱帯地域に生息する200種以上の双子葉植物と少数の単子葉植物に影響を与え、潜在的には1,000種を超える植物に影響を与えます。^{[3] [4]}この病気により、畑で栽培された作物と温室で栽培された作物の両方で深刻な経済的損失が発生する可能性があります。病原体であるボトリティス・シネレアは、成熟または老化した組織、収穫前の植物、または苗に感染する可能性があります。この病原体に感染する宿主は、タンパク質作物、繊維作物、油作物、園芸作物など多岐にわたります。園芸作物には、野菜（例：ヒヨコマメ、レタス、ブロッコリー、豆）と小果実作物（例：ブドウ、イチゴ、ラズベリー、ブラックベリー^[5]）が含まれ、これらは灰色かび病によって最も深刻な影響を受け、壊滅的な被害を受けます。^[3]影響を受ける植物器官には、果実、花、葉、貯蔵器官、新芽などがあります。

症状は植物の器官や組織によって異なります。B . cinereaは軟腐病で、柔らかい果実や葉が潰れて水に浸かったような外観になります。未発達の果実では、茶色の病変がゆっくりと進行することがあります。 ^[6]灰色かび病に感染した小枝は枯れます。花は果実の落下や、成長中や成熟した果実の隆起などの損傷を引き起こします。^[7]症状は、菌が植物を腐らせ始める傷口に現れます。植物組織上のビロードのような外観の灰色の塊は分生子で、植物病原体の兆候です。^[7]これらの分生子は無性胞子で、生育期を通して植物と周囲の宿主に感染し続けるため、多周期性疾患となります。

病原菌の攻撃を受けた植物は、局所的な病変を生じます。酸化バーストにより過敏反応（HR）と呼ばれる過敏な細胞死が引き起こされます。 ^[8]この軟腐病は、HRを誘発して定着を助けます。壊死性病原菌であるBotrytis cinerea は、病原性または病気を引き起こす能力を得るために死んだ組織を利用します。感受性植物は、HRを利用してB. cinereaから身を守ることができません。

ボトリティス シネレアは、灰色で枝分かれした樹木のような分生柄に付いた無色の分生子（無性胞子）を豊富に持つのが特徴です。この菌は、古い培養物では生存構造として非常に耐性のある菌核も生成します。菌核または無傷の菌糸として越冬し、春に発芽して分生柄を生成します。分生子は風や雨水によって拡散し、新たな感染を引き起こします。B . シネレアは夏季に無性サイクルを実行します。^{[引用が必要]}

異なる系統ではかなりの遺伝的変異が見られる。^[要出典]

グリオクラジウム ロセウムは、B. シネレアの真菌寄生虫です。 ^[9]

仮説上のタンパク質 BcKMO は、成長と発達を正に制御することが示されました。これは、真核生物のキヌレニン 3-モノオキシゲナーゼをコードする遺伝子と非常に類似しています。^{[引用が必要]}

遺伝子の過剰発現atrBは 転写因子mrr1の改変型を産生し、その結果、型として知られる多剤耐性表現MDR1 ^[5]さらに過剰発現すると、mrr1は部分的にΔ497V/Lは、アニリノピリミジンおよびフェニルピロール耐性がさらに高いMDR1h表現型を生み出します。 ^[5]

灰色かび病は、65～75°F（18～24°C）の湿った、湿気のある、暖かい環境条件を好みます。^[10]温度、相対湿度、湿潤期間により、菌糸体や分生子の接種に適した環境が作り出されます。^[11]作物生産温室などの管理された環境では、病原体B. cinereaの拡散と発育に有利な湿気と高温がもたらされます。

植物の葉の表面に溜まった水は、胞子が発芽する場所を提供します。^[12]湿度の高い状態は、不適切な灌漑方法、植物が近すぎる場所に設置されていること、または温室の構造により効率的な換気と空気の流れができないことなどにより発生します。夜間の換気は灰色かび病の発生を大幅に減らします。^[13]

メラニン化した菌核により、 B. cinereaは土壌中で何年も生存することができる。菌核と無性分生胞子は病原体の広範囲な感染に寄与する。 ^[14]

灰色カビは、繁殖するためには低いpHを好みます。B . cinereaは、シュウ酸などの有機酸を分泌して環境を酸性化することができます。^[14]周囲を酸性化することで、細胞壁分解酵素（CWDE）が強化され、植物保護酵素が阻害され、気孔閉鎖が調節解除され、pHシグナル伝達が媒介されて病原性が促進されます。^[14]

「貴腐」として知られるボトリティス菌感染症（フランス語ではpourriture noble、ドイツ語ではEdelfäule ）では、菌がブドウから水分を取り除き、糖分、果実酸、ミネラルなどの固形分の割合を高めます。その結果、最終製品はより濃厚で濃縮されます。このワインは、口の中でスイカズラの香りと苦味が残るとよく言われます。

もともと自然によって引き起こされた独特の発酵プロセス、地質、気候、特定の天候の組み合わせにより、収穫のために十分な量のブドウがそのまま残りながら有益な菌類の特別なバランスが生まれました。シャトー・ディケムは、ブドウ園が貴腐菌に弱いため、ソーテルヌの 唯一のプルミエ・クリュ・シュペリュールです。

ボトリティス菌はワイン醸造中の発酵過程を複雑にする。ボトリティス菌は酵母を殺す抗真菌化合物を生成し、ワインに十分なアルコールが蓄積される前に発酵が止まってしまうことが多い。^[15]

灰色カビ病は、 B. cinereaによって引き起こされるブドウのもう一つの病気で、ワイン業界に大きな損失をもたらします。この病気は果実に常に存在しますが、ブドウの房が腐る感染を引き起こすには傷が必要です。傷は、昆虫、風、偶発的な損傷などによって生じます。灰色カビ病の房が腐るのを防ぐため、市場にはさまざまな殺菌剤があります。一般的に、これらは開花時、房が閉じる時、およびベレゾン時に散布する必要があります (最も重要なのは開花時の散布です)。一部のワインメーカーは、ドイツの発酵方法を使用し、ブドウの房が腐る率を 5% に抑えることを好み、通常よりも 1 週間長くブドウを木につけておくことが知られています。

Botrytis cinerea は他の多くの植物にも影響を与えます。

イチゴや球根作物などの軟果樹にとって経済的に重要です。 ^{[16]ワイン用ブドウとは異なり、感染したイチゴは食べられず廃棄されます。イチゴ畑での感染を最小限に抑えるには、葉と果実の間に湿気がこもらないように、果実の周りの換気を良くすることが重要です。対照試験では、多くの細菌が}B. cinereaの天然拮抗薬として作用することが証明されています。^[16]

温室園芸では、灰色カビ病（Botrytis cinerea）がトマトに多大な被害を与える原因としてよく知られています。

この感染は、ルバーブ、スノードロップ、ホワイトメドウフォーム、ウエスタンヘムロック、^[17] ダグラスモミ、^[18] 大麻、^{[19] [20]}およびレタスにも影響を及ぼします。^[21] B. cinereaに対するUV-C処理は、Vàsquezらによって調査されました。 2017年、彼らはそれがフェニルアラニンアンモニアリアーゼ活性とフェノールの生成を増加させることを発見しました。これにより、L. sativaの感受性が低下します。^[21]炭酸水素カリウムベースの殺菌剤が使用される場合があります。^[要出典]

ブドウに生える灰色カビは、稀な形態の過敏性肺炎（素因のある人に起こる呼吸器アレルギー反応）である 「ワイン生産者肺」を引き起こす可能性があります。

Botrytis cinerea は植物に感染するだけでなく、それ自体もいくつかのマイコウイルスを宿します(表/画像を参照)。

マイコウイルス感染による表現型の変化は、無症状のものから軽度の影響のものまで様々ですが、病原性の低下、菌糸の成長/抑制、胞子形成および菌核形成、異常なコロニーセクターの形成（Wu et al., 2010 ^[22]）や毒性など、より重篤な表現型の変化も観察されています。

ボトリティス・シネレアは、文化的、化学的、生物学的手法によって管理することができる。^[23]

灰色かび病に耐性のある種は存在しません。灰色かび病は、施肥量と施肥時期を監視して果実の腐敗を減らすことで栽培的に防除できます。窒素を過剰に施用すると、病気の発生率は高まりますが、収量は改善されません。^[6]

直立した密生した生育習性を持つ栽培品種を植えないことで、空気の流れが制限され病原菌にとって好都合なため、病気を減らすことができます。植物同士が接触しないように間隔を空けると、空気の流れが増し、その場所が乾燥して病気の蔓延を減らすことができます。病気の枝、枯れた枝、伸びすぎた枝を定期的に剪定または意図的に除去することも、空気の流れを改善するのに役立ちます。^[7]

秋に死んだ植物組織や枯れかけている植物組織を除去する衛生管理を行うと、菌核や菌糸が越冬するための残骸がなくなるため、感染源のレベルが下がります。春に残骸を除去すると、その場所から感染源が除去されます。収穫中に灰色かび病の兆候や症状のあるベリーを処分すると、翌年の感染源が減ります。

木炭の一種であるバイオチャールは、イチゴの土壌改良剤として施用され、植物内の防御経路を刺激することで真菌性疾患の重症度を軽減することができる。 ^[24]

灰色かび病は、最初の開花期から適切なタイミングで殺菌剤を散布することで化学的に防除できます。タイミングを合わせることで耐性菌の発生を抑え、コストを節約できます。^[6]

病気の抑制に使用される生物学的防除または微生物拮抗剤^{[要出典]は、真菌のような}Trichoderma harzianum RifaiとClonostachys rosea f. rosea Bainier（別名Gliocladium roseum ）の形でヨーロッパとブラジルで効果的に使用されてきた。^[24]特に Trichoderma属は灰色かび病を制御することが示されている。

多重殺菌剤耐性は多くの生産地域で問題となっている。^[5]

• ボトリディアル
• 貴腐

ウィキメディア・コモンズには、Botrytis cinerea に関連するメディアがあります。

• ボトリティス・シネレアのゲノム情報
• 灰色カビ病菌のゲノム解析
• Choquer M、Fournier E、Kunz C、他 (2007 年 12 月)。「Botrytis cinerea の毒性因子: 壊死性および多食性病原体に関する新たな知見」。FEMS Microbiol. Lett . 277 (1): 1–10. doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.00930.x . PMID  17986079。
• ワインドクター
• Büttner P、Koch F、Voigt K、他 (1994 年 5 月)。「Botrytis cinerea分離株間の倍数性の変化: 遺伝的および分子的分析への影響」。Curr . Genet . 25 (5): 445–50. doi :10.1007/BF00351784. PMID  8082191. S2CID  10886741.
• ヴァレーホ、I。サントス、M.カントラル、JM。イリノイ州コラード;レボルディノス、L. (2004)。 「ボトビティス・シネレア株における染色体多型」。遺伝。124：31～38。土井：10.1111/j.1601-5223.1996.00031.x。
• シュターツ M、ファン バーレン P、ファン カン JA (2005 年 2 月)。 「植物病原性ボトリチス属の分子系統発生と宿主特異性の進化」。モル。バイオル。エボル。22 (2): 333–46。土井: 10.1093/molbev/msi020。PMID  15496556。