アオアシカツオドリ

アオアシカツオドリは、繁殖サイクルで複数の雛を育てるわずか2種のカツオドリのうちの1種である。

メスのアオアシカツオドリは、4～5日おきに2～3個の卵を産みます。オスとメスは交代で卵を温め、抱卵していない方の鳥は見張りをします。アオアシカツオドリには抱卵斑がないため、足を使って卵を温めます。抱卵期間は41～45日です。通常、最初に産まれた2～3個の卵から1～2羽のヒナが孵化します。オスとメスは子育ての責任を分担します。オスは特殊な潜水能力があるため、ヒナの生後最初の時期に餌を与えます。需要が高まるとメスが引き継ぎます。^{[ 11 ]}ヒナは親鳥の口の中で吐き戻された魚を食べます。アオアシカツオドリの親鳥がすべてのヒナに十分な餌を与えられない場合は、少なくとも1羽が生き残るように、最も大きなヒナにのみ餌を与えます。^{[ 5 ]}

他の性的二形性を示す鳥類と同様に、アオアシカツオドリのメスは、食料が不足している時期には小さい方の性別を好む傾向がある。カツオドリの雛は性別による大きさの明確な違いは示さないが、メスはオスよりも成長が速いため、親の投資をより多く必要とする。アオアシカツオドリは、生涯の繁殖成功を最大化するために資源の配分を調整するという柔軟な投資仮説で説明される行動を示す。これは、メスの飛翔羽を刈り取って、雛に餌を与えるために飛行中にエネルギーをより多く消費しなければならないようにした実験で示された。そのような母親のメスの雛は、兄弟よりも体重が軽く、翼の長さが短かったため、より強く影響を受けた。^{[ 27 ]}

片方の親が高齢で、もう片方が若い場合、雛鳥が繁殖可能な成鳥になる可能性が高くなります。その理由は不明ですが、親鳥の年齢が異なる雛鳥はダニに感染する可能性が最も低いことがわかっています。^{[ 28 ]}

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  卵とひよこ付き
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  卵と新しい幼生
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  ひよこ

アオアシカツオドリは一度に1～3個の卵を1つの巣に産みますが、80%の巣にはちょうど2個の卵があります。^{[ 29 ]} 卵は5日間隔で産まれます。最初の卵が産まれた後、すぐに抱卵されるため、ヒナの孵化時期に差が生じます。最初のヒナは他のヒナより4日早く孵化するため、弟妹に比べて4日早く成長します。この非同期孵化には多くの目的があります。まず、生まれたばかりのヒナが弱すぎて吐き戻した餌を受け入れることができない、子育ての困難な時期を分散させます。さらに、ミルクヘビなどの捕食者によって親鳥が雛をすべて失う可能性を減らします。^{[ 30 ]}

孵化の非同期化は兄弟間の競争を減らす可能性もある。実験的に同期孵化させた雛はより攻撃的であったが、非同期孵化させた雛は攻撃性が低かった。この行動パターンは、非同期孵化させた兄弟間で明確に確立された雛の階層構造によって生じると考えられる。非同期孵化は雛の階層構造の形成に不可欠ではないが（実験的に同期孵化させた雛でも階層構造が確立された）、餌が少ないときに効率的な雛の減少に役立つ。非同期孵化させた雛の下位の雛はより早く死ぬため、資源が不十分な場合に両方の雛に餌を与えるという親の負担が軽減される。^{[ 31 ]}

アオアシカツオドリのヒナは、環境条件に基づいて兄弟を殺すことを選択する選択的兄弟殺しを行います。最初に孵化したAヒナは、食料が不足している場合、年下のBヒナを殺します。AヒナとBヒナの初期の大きさの差は、少なくとも生後2か月間は維持されます。^{[ 30 ]} 食料が乏しい時期には、Aヒナは年下の兄弟を激しくつついて攻撃したり、単に年下の兄弟の首を引きずって巣から追い出したりすることがあります。ヒナの首をテープで固定して食物摂取を阻害する実験では、Aヒナの体重が潜在体重の20～25％を下回ると、兄弟間の攻撃性が急激に増加することが示されました。その閾値以下ではつつき行動が急激に増加しており、兄弟殺しは兄弟間の体格差だけでなく、優位なヒナの体重によっても部分的に引き起こされることが示唆される。若いヒナ（生後6週間未満）は、年長のヒナよりもつつき行動の頻度が3倍高かった。これはおそらく、若いBヒナがAヒナの攻撃から身を守る能力が比較的低いことが原因であろう。^{[ 32 ]}

年上の兄弟は、親から与えられる餌へのアクセスを制御することで、年下の兄弟に危害を加えることもある。Aヒナは常にBヒナより先に餌を受け取る。下位のヒナは上位の兄弟と同じくらい餌をねだるが、年上のヒナは体が大きく目立つため、親の注意を自分に向けさせ、より効果的な刺激となる。^{[ 30 ]}

しかし、別の実験では、カツオドリのヒナは年長のヒナが完全に満腹になった後にのみ年下のヒナに餌を与えるという「残り物仮説」のみに従って行動しているわけではないことが示されました。代わりに、研究者たちは、短期間の食糧不足の間、年下の兄弟に対してある程度の寛容さがあることを特定しました。この仮説は、年長のヒナが年下の兄弟が飢え死にしない程度に、適度に食事量を減らすことを示唆しています。このシステムは短期間の食糧不足の間は機能しますが、長期間の食糧不足の間は持続不可能です。後者の場合、年長の兄弟は通常、攻撃的になり、兄弟殺しになります。^{[ 33 ]}

アオアシカツオドリの親鳥は、この同腹の争いを傍観している。兄弟殺しの段階であっても、雛の争いに介入しない。アオアシカツオドリの親鳥は、2羽の雛の間の不平等を創出し維持することで、年下の雛の死を助長しているように見える。優位な雛に劣位な雛よりも頻繁に餌を与えることで、雛の階層構造を強化する。つまり、どちらの雛に餌を与えるかを決める際に、雛のねだりの度合いではなく、雛の階層構造に基づいて判断する。どちらの雛も同じ量だけねだるからである。年下の雛が死ぬ可能性が非常に高いにもかかわらず、このような受動的な態度をとることは、雛の数を減らすことが親鳥にとって有利であることを示しているのかもしれない。^{[ 32 ]}「保険卵仮説」では、2番目の卵とそこから生まれる雛は、最初の卵が孵化しない場合や、餌の量が予想より多い場合に備えて、親鳥にとっての保険であると考えている。^{[ 29 ]}

しかし、カツオドリの親鳥は見た目ほど無関心ではないかもしれない。上述の親鳥の行動は、親と子の間の葛藤を隠している可能性がある。アオアシカツオドリの親鳥は、年上の兄弟が年下の雛を巣から早く追い出すのを防ぐため、急な傾斜のある巣を作る。これは、年上の兄弟が平らな巣から年下の雛を簡単に追い出すことができるため、兄弟殺しが必須となるカツオドリとは正反対である。アオアシカツオドリの巣を実験的に平らにすると、親鳥は巣を元の傾斜に戻した。[34] カツオドリの巣に置かれたアオアシカツオドリの雛は兄弟殺しをする可能^性が高く 、これは親鳥の世話が兄弟殺しのレベルに何らかの影響を与えることを示している。^{[ 35 ]}また、親鳥は、食料不足の期間中、体調の悪い雛に対してより頻繁に反応するようである。^{[ 36 ]} 卵の質量分析によると、繁殖期の初めに産まれた卵塊では、巣の中の2番目の卵は平均して最初の卵より1.5%重かった。卵が重いほど雛の体重が重くなり、雛の適応度が高くなるため、この証拠は、親鳥が2番目の卵により多くの投資をすることで、孵化が遅れることによる不利を是正しようとしている可能性を示唆している。^{[ 37 ]}卵のホルモン分析によると、アンドロゲンの配分 に関して親鳥のえこひいきは存在しないようである。これは単に、この種が非対称性を操作し、親鳥の繁殖生産量を最大化するためのより単純な方法を進化させてきたためかもしれない。^{[ 38 ]}最初は年長の雛に対する親鳥の協力のように見えるものが、実際には遺伝的な親子の対立を覆い隠している可能性がある。^{[ 39 ]}

雛同士の間には常に優劣関係が存在する。優位なA雛は劣位なB雛よりも成長が早く、幼少期を生き延びる確率も高いが、成鳥期における繁殖成功率には両タイプの兄弟間で差は見られない。ある長期研究では、優劣階層の長期的な影響は明らかにならなかった。実際、劣位の雛は優位な兄弟よりも先に巣を作る様子がよく観察された。^{[ 39 ]}