アオアシカツオドリ

アオアシカツオドリ 時間範囲:完新世
ガラパゴス諸島のアオアシカツオドリ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	サギ目
家族：	スズメ科
属:	スーラ
種：	S. ネボウキシ
二名法名
スラ・ネボウキシ ミルン・エドワーズ、1882年
赤い領域で示される範囲

アオアシカツオドリ（Sula nebouxii）は、東太平洋の亜熱帯および熱帯地域に生息する海鳥です。Sula属（カツオドリとも呼ばれる）の6種のうちの1種です。特徴的な明るい青色の足で簡単に見分けられますが、これは性的に選択された形質であり、餌の産物です。オスは足を上下に動かしてメスの前で威勢よく歩くという手の込んだ求愛の儀式を行います。メスはオスよりわずかに大きく、体長は最大90cm、翼開長は最大1.5mになります。^[2]

アオアシカツオドリの自然繁殖地は、太平洋の熱帯および亜熱帯の島々です。カリフォルニア湾から南の中央アメリカと南アメリカの西海岸に沿ってペルーまで見られます。繁殖ペアの約半数がガラパゴス諸島に巣を作ります。^[3]餌は主に魚で、獲物を探すために潜ったり、時には水中を泳いだりして魚を捕らえます。単独で狩りをすることもありますが、通常は群れで狩りをします。^[4]

アオアシカツオドリは通常、一度に1～3個の卵を産みます。他の多くの種では最後の卵が産まれたときに抱卵が始まり、すべての雛が同時に孵化するのに対し、この種は非同期孵化をします。その結果、兄弟間で成長の不平等とサイズの格差が生じ、食糧不足の時期には条件的な兄弟殺しにつながります。^[5]このため、アオアシカツオドリは親子間の対立や兄弟間の競争を研究するための重要なモデルとなっています。

アオアシカツオドリは、1882年にフランスの博物学者アルフォンス・ミルン＝エドワーズによって、現在の二名法 Sula nebouxiiで記載されました。^[6]種小名は、外科医、博物学者、探検家であるアドルフ＝シモン・ネブー（1806年 - 1844年）に敬意を表して選ばれました。 ^{[7] 2つの}亜種が認められています：^[8]

最も近い親戚はペルーカツオドリです。この2つの種は、生態学的および生物学的特徴を共有しているため、最近分岐した可能性があります。^[10] 2011年に行われた複数の遺伝子の研究では、2つの種が110万年から80万年前に分岐したと計算されました。^[11]

ブービーという名前はスペイン語のbobo（「愚かな」「愚かな」「道化師」）に由来しており、アオアシカツオドリは他の海鳥と同様に陸上では不器用である。^[3]また、人間に対して恐れを知らないように見えることからも愚か者とみなされている。^[2]

アオアシカツオドリは平均して体長81cm（32インチ）、体重1.5kg（3+アオアシカツオドリの体重は1.5～2.5ポンド（約1 ⁄ 4 ポンド）で、メスはオスよりわずかに大きい。翼は長く、尖っていて、茶色である。アオアシカツオドリの首と頭は明るい茶色で白い縞模様があり、腹と下面は純白の羽毛である。 ^[12]目は嘴の両側にあり、前方を向いているため、両眼視が優れている。目は特徴的な黄色で、オスの虹彩はメスよりも黄色が強い。アオアシカツオドリの雛はくちばしと足が黒く、柔らかい白い羽毛の層で覆われている。ガラパゴス諸島で繁殖する亜種S. n. excisaは基亜種よりも大きく、特に首と頭の周りの羽毛が明るい。 ^[9]

ペルーカツオドリは外見が似ているが、足は灰色で、頭と首は白く、翼の覆いには白い斑点がある。両種の生息域はペルー北部とエクアドル南部の海域で重なっている。^[13]

アオアシカツオドリは水中に飛び込んで魚を捕食するため、鼻孔は常に閉じており、口の端で呼吸しなければならない。最も顕著な特徴は青い足で、その色は淡いターコイズ色から濃いアクアマリン色まで様々である。オスや若い鳥はメスよりも足が明るい色をしている。^[2]青い足は求愛の儀式や繁殖において重要な役割を果たしており、オスは繁殖期にメスを引き付けるために足を視覚的に見せている。

アオアシカツオドリは、カリフォルニアからガラパゴス諸島、南はペルーまでの東太平洋の大陸岸に分布しています。^[14]これは厳密には海鳥です。陸地が必要なのは繁殖と子育てのためだけであり、東太平洋の岩の多い海岸沿いでそれを行います。^[13]

カツオドリは、地面に小さなくぼみを掘ったむき出しの黒い溶岩でできた巣を 2、3 か所使用して守りますが、卵を産む数週間前に 1 か所を選ぶようになります。これらの巣は、大きなコロニーの一部として作られます。巣作り中、メスは一日中太陽の方を向いているので、巣は排泄物で囲まれます。

メスは1～6歳で繁殖を始め、オスは2～6歳で繁殖を始める。出生後の分散は非常に限られているため、若いつがいは自分たちの最初の繁殖のために元の巣から遠く離れることはなく、その結果、数百羽のカツオドリが密集したコロニーを形成する。分散が限られていることの利点は、親鳥の巣の近くに留まることで、カツオドリが質の高い巣を持つ可能性が高くなることである。親鳥はヒナを繁殖年齢までうまく育てていたため、巣の場所は捕食や寄生から身を隠す場所、または離着陸に適していたなど、効果的であったに違いない。^[15]この種では重婚が観察されており、2羽のメスと1羽のオスが1つの巣を共有する例が知られている。^[16]

アオアシカツオドリの水かきのある足の青い色は、皮膚の整列したコラーゲン構造に、新鮮な魚の餌から得られるカロテノイド色素が加わった結果である。コラーゲンは皮膚が青く見えるように配置されている。下地の色は「平坦な紫がかった青」である。健康な鳥では、この色はカロテノイドによってアクアマリン色に変化する。カロテノイドはアオアシカツオドリの免疫機能の抗酸化物質および刺激剤としても機能するため、カロテノイド色素は個体の免疫状態の指標となることが示唆されている。 ^{[17] [18]青い足はカツオドリの現在の健康状態も示す。実験的に48時間絶食させたカツオドリは、カロテノイドを吸収して輸送する}脂質とリポタンパク質の量が減少したため、足の明るさが減少した。したがって、足はカツオドリの現在の栄養レベルを迅速かつ正直に示す指標である。^[17]青い足はカツオドリの免疫状態や健康状態を確実に示す信号であるため、その色彩は性的選択によって好まれる。

足の明るさは加齢とともに低下するため、メスはより若く、より明るい足を持つオスと交尾する傾向がある。このような若く、より明るい足を持つオスは、年上のオスよりも繁殖力が高く、父親としての世話をする能力も大きい。交配による里親実験では、足の色はヒナの育児に対する父親の貢献を反映しており、より明るい足を持つ里親に育てられたヒナは、より地味な足を持つ里親に育てられたヒナよりも早く成長した。^[19] メスは足の色に基づいてパートナーの状態を継続的に評価する。ある実験では、パートナーが巣で最初の卵を産んだオスの足は、化粧によって地味になった。メスのパートナーは数日後に、より小さな2番目の卵を産んだ。地味な足は通常、健康状態や遺伝的品質の低下を示しているため、これらのメスが2番目の卵への投資を減らすことは適応的である。より小さな2番目の卵には卵黄の濃度が低く、これが胚の発育、孵化の成功、それに続くヒナの成長と生存に影響を与える可能性がある。さらに、卵黄のアンドロゲンも少なかった。^[20] アンドロゲンは雛の生存に重要な役割を果たすため、この実験は、メスのアオアシカツオドリが配偶者の魅力と遺伝的品質を認識して、卵に割り当てる資源の量を決定することを示唆している。^[17]これは、魅力的な配偶者とペアになった場合、親は子孫をより大切にすると予測する差別的割り当て理論を裏付けている。^[17]

オスはまた、パートナーの生殖価値を評価し、パートナーの状態に応じて子孫への投資を調整します。より大きくて明るい卵を産むメスは、より良い状態にあり、より大きな生殖価値があります。したがって、オスは、明らかに優れた遺伝的品質を持つメスが産んだ大きな卵に対して、より高い注意と親としての世話を示す傾向があります。より小さく、より地味な卵は、父親の世話が少なくなります。メスの足の色も、メスの状態の認識の指標として観察されます。ある実験では、研究者が卵の色をくすませたところ、オスは、メスの足が明るい色であれば、大きな卵にも小さな卵にも同じように世話をする意思がありましたが、地味な足のメスとペアになったオスは、より大きな卵しか孵化させませんでした。研究者らはまた、メスが明るい足と高品質の子孫の両方を示した場合、オスは世話を増やさないことを発見しました。^[21]

アオアシカツオドリは魚食に特化した鳥で、イワシ、カタクチイワシ、サバ、トビウオなどの群れをなす小型の魚類を餌としている。イカや内臓も食べる。アオアシカツオドリは獲物を追って海に飛び込み、時にはかなり高いところから飛び込む。また獲物を追って水中を泳ぐこともできる。単独でも、つがいででも、あるいは大きな群れでも狩りができる。カツオドリは12羽ほどの群れで小魚の大群がいる水域に移動する。先頭の鳥が水中に魚群を見つけると、群れの残りの鳥に合図を送り、全員が一斉に飛び込み、体を矢のように下に向けた。^[4]

急降下は、10～30.5メートル（33～100フィート）、さらには100メートル（330フィート）の高さから行うことができます。これらの鳥は時速約97キロメートル（27メートル/秒）で着水し、水面下25メートル（80フィート）の深さまで潜ることができます。頭蓋骨には脳を莫大な圧力から保護する特別な気嚢が含まれています。^[2]獲物は通常、鳥がまだ水中にいる間に食べられます。個体は、通常、早朝または夕方遅くに、狩猟グループと一緒に食べるよりも単独で食べることを好みます。^[22] オスとメスでは魚の捕り方が異なり、それがアオアシカツオドリが他のカツオドリと異なり、1羽以上の子供を育てる理由の一因となっている可能性があります。オスはより小さく、尾が比例して大きいため、浅瀬や深海で魚を捕ることができます。メスはより大きく、より多くの餌を運ぶことができます。^[22]

アオアシカツオドリは一夫一婦制だが、重婚する可能性もある。^[16]アオアシカツオドリは日和見的な繁殖者で、繁殖周期は8～9か月ごとに起こる。^[23]アオアシカツオドリの求愛は、オスが青い足を誇示し、メスに感銘を与えるために踊ることから構成される。オスはまず足を見せ、メスの前を闊歩する。次に、巣の材料を差し出し、最後に足を見せるという交尾の儀式を終える。[ ^24]このダンスには「空指し」も含まれ、これはオスが翼と尾を上げたまま頭と嘴を空に向ける動作である。^[25]

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アオアシカツオドリは、繁殖サイクル中に複数の雛を育てるわずか 2 種のカツオドリのうちの 1 種です。

メスのアオアシカツオドリは、4～5日間隔で2～3個の卵を産む。オスとメスが交代で卵を温め、抱卵していない鳥は見張りをする。アオアシカツオドリには抱卵場所がないので、足を使って卵を温める。抱卵期間は41～45日である。通常、最初に産まれた2～3個の卵から1～2羽のヒナが孵る。オスとメスは親としての責任を分担する。オスは潜水が得意なので、生後最初の頃はヒナに餌を与える。メスは需要が高まると引き継ぐ。^{[10]ヒナは親の口の中に}吐き戻された魚を食べる。親のアオアシカツオドリがヒナ全員に十分な餌を持っていない場合は、一番大きなヒナだけに餌を与え、少なくとも1羽は生き残るようにする。^[5]

他の性的二形性鳥類と同様に、アオアシカツオドリのメスは、食料不足の時期には通常、小さい方の雌を好む。カツオドリの雛は性別による大きさの明確な違いは見られないが、メスはオスよりも早く成長するため、親のより大きな投資が必要となる。アオアシカツオドリは、柔軟な投資仮説で説明される行動を示す。柔軟な投資仮説では、メスは生涯の繁殖成功を最大化するために資源の配分を調整するとされている。これは、メスの風切羽を刈り込む実験で示された。その結果、メスは飛行中にひなのために餌を得るためにより多くのエネルギーを費やす必要が生じた。このような母親のメスの雛は、兄弟よりも体重が軽く、翼の長さが短いという点で、より強い影響を受けた。^[26]

片方の親が高齢でもう片方が若い場合、雛鳥は生殖可能な成鳥になる可能性が高くなります。その理由は不明ですが、両親の年齢が異なる場合、雛鳥はダニに感染する可能性が最も低くなります。^[27]

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  卵と新しい子とともに
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  ひよこ

アオアシカツオドリは一度に1つの巣に1～3個の卵を産むが、80%の巣には2個の卵しか産まれない。^[28] 卵は5日間隔で産まれる。最初の卵が産まれたらすぐに抱卵されるため、ヒナの孵化時間に差が生じる。最初のヒナは他のヒナより4日早く孵るので、弟ヒナに比べて4日早く成長できる。この非同期孵化には多くの目的がある。第一に、生まれたばかりのヒナが弱りすぎて吐き戻した餌を食べられないという、育てるのが難しい期間を分散させる。さらに、ミルクスネークなどの捕食者にひなをすべて奪われる可能性を減らす。^[29]

非同期孵化は兄弟間の競争を減らす可能性もある。実験的に操作された同期のひなはより攻撃的なひなを産み、非同期のひなはそれほど暴力的ではなかった。この行動パターンは、非同期に孵化した兄弟に明確に確立されたひなの階層構造を通じて発生すると主張できる。非同期孵化はひなの階層構造の形成に不可欠ではないが（実験的に同期したひなも階層構造を確立した）、餌が少ないときにひなを効率的に減らすのに役立つ。非同期のひなの下位のひなはより早く死ぬため、資源が不足して適切に餌を与えられない場合に、両親が両方の子孫に餌を与える負担から解放される。^[30]

アオアシカツオドリの雛は条件に応じて兄弟の死を招くことを選択する、条件的兄弟殺しを行う。最初に孵化したA雛は、食料不足があれば年下のB雛を殺してしまう。A雛とB雛の当初の大きさの差は、少なくとも生後2か月間は維持される。^[29] 食料が乏しい時期には、A雛は年下の兄弟を激しくつついてB雛を攻撃したり、単に年下の兄弟の首をつかんで引きずり、巣から追い出したりすることがある。雛の首をテープで巻いて餌の摂取を阻止する実験では、A雛の体重が潜在体重の20～25%を下回ると兄弟間の攻撃性が急激に増加することが示された。その閾値を下回るとつつき合いが急増し、兄弟殺しは単に兄弟間の体格差によるものではなく、優位な雛の体重によって部分的に引き起こされることを示している。若い雛（生後6週間未満）は、年長の雛よりもつつき合いの割合が3倍高かった。これはおそらく、若いB雛がA雛の攻撃から身を守る能力が比較的低いためである。^[31]

年上の兄弟は、親鳥が運んできた餌へのアクセスをコントロールすることで、年下の兄弟鳥に危害を加えることもあります。Aのひな鳥は常にBのひな鳥よりも先に餌を受け取ります。従属的なひな鳥は優位な兄弟鳥と同じくらい餌をねだりますが、年上のひな鳥は、その大きな体と目立つ姿がより効果的な刺激となるため、親鳥の注意を自分に向けることができます。^[29]

しかし、別の実験では、カツオドリのひなは、年上のひなが完全に満腹になった後にのみ年下のひなに餌を与えるという「残り物仮説」のみで行動しているわけではないことが示された。その代わりに、研究者は、短期間の食糧不足の期間中、年下のひなに対してある程度の寛容さがあることを特定した。この仮説は、年上のひなが、年下のひなが飢えないように適度に食糧摂取を減らすことを示唆している。このシステムは、短期間の食糧不足の期間中は機能するが、長期間の食糧不足の期間中は持続できない。後者の場合、年上のひなは通常、攻撃的になり、兄弟殺しになる。^[32]

アオアシカツオドリの親鳥は、このひな同士の争いを受動的に傍観している。兄弟殺しの段階でさえ、彼らは子孫の争いに介入しない。カツオドリの親鳥は、2羽のひな鳥の間に不平等を作り出し、それを維持することで、弟の死を促しているようにさえ見える。彼らは、優位なひな鳥に劣位なひな鳥よりも頻繁に餌を与えることで、ひな鳥の序列を強化する。したがって、どちらのひな鳥に餌を与えるかを決めるとき、彼らはひな鳥の序列に反応し、ひな鳥の物乞いのレベルには反応しない。なぜなら、ひな鳥はどちらも同じ量の餌をねだるからだ。ひな鳥の死の可能性に対するこのレベルの受動性は、ひな鳥の減少が親鳥にとって有利であることを示しているのかもしれない。^[31]「保険卵仮説」は、2番目の卵とその結果生まれたひな鳥を、最初の卵が孵化しない場合、または餌の量が予想よりも多かった場合の親鳥の保険とみなしている。^[28]

しかし、カツオドリの親は見た目ほど無関心ではないかもしれない。上記の親の行動は、親子間の葛藤を隠しているのかもしれない。アオアシカツオドリの親は、年上の兄弟が若いヒナを早く追い出すのを防ぐために、急勾配の巣を作る。これは、年上の兄弟が年下のヒナを簡単に平らな巣から追い出すことができるため、兄弟殺しが必須であるアオアシカツオドリとは正反対である。アオアシカツオドリの巣が実験的に平らにされたとき、親はそれを元の急勾配に戻した。^[33] アオアシカツオドリの巣に入れられたアオアシカツオドリのヒナは、兄弟殺しを行う可能性が高く、これは親の世話が何らかの形で兄弟殺しのレベルに影響を与えることを示している。^[34]親はまた、餌不足の期間中に体調の悪いヒナに対してより頻繁に反応するようである。^[35] 卵塊分析によると、繁殖期の初めに産まれた卵では、巣の中の2番目の卵は平均して最初の卵より1.5%重いことが示されています。卵が重いと、より適応力の高いより重いひなが生まれるため、この証拠は、親が2番目の卵にもっと投資することで、孵化日が遅れることに伴う不利益を是正しようとする可能性があることを示唆しています。^{[36]卵のホルモン分析では、}アンドロゲンの分配 に関して親のえこひいきは存在しないようです。これは単に、種が非対称性を操作し、親の生殖出力を最大化するより簡単な方法を進化させたためかもしれません。^[37]一見、年上のひなに対する親の協力のように見えるものは、実際には遺伝的な親子間の対立を隠している可能性があります。^[38]

ひな鳥の群れの中では、常に優位性と従属性の関係が存在します。優位性のAひな鳥は、従属性のBひな鳥よりも成長が早く、幼少期を生き延びる確率も高いのですが、成鳥期にはこの2種類のきょうだいの間で繁殖成功率に差は見られません。ある縦断的研究では、優位性の階層構造の長期的な影響は見られませんでした。実際、従属性のひな鳥が優位性のきょうだいよりも先に巣を作ることがよく観察されました。^[38]

アオアシカツオドリは、騒々しい、または多音節のうなり声や叫び声、そして細い口笛のような音を出します。この種のオスは、飛んで通り過ぎるメスに向かって頭を上げて口笛を吹くことが知られています。これらの儀式的なディスプレイは、コミュニケーションの一形態でもあります。

配偶者は鳴き声でお互いを認識することができます。鳴き声は性別によって異なりますが、それぞれに固有の特徴があります。オスもメスも配偶者の鳴き声を他の鳴き声と区別することができます。^[39]

ガラパゴス諸島のカツオドリの個体数減少の懸念から、その原因を調査するプロジェクトが開始された。2014年4月に完了したこのプロジェクトでは、個体数の減少が確認された。^[40]アオアシカツオドリの個体数は繁殖に問題を抱えているようで、徐々に減少している。減少は長期にわたる恐れがあるが、これが通常の変動ではないという確固たる結論を出すには、毎年のデータ収集が必要である。

鳥が繁殖を試みることさえできないのは、餌の問題が原因かもしれない。これは、カツオドリの重要な餌であるイワシ（ Sardinops sagax ）の減少と関係している。エスパニョーラ島での以前の研究では、イワシにアクセスできるアオアシカツオドリの繁殖に成功しており、その場合、彼らの餌は基本的にすべてイワシで構成される。しかし、イワシは1997年以来、エスパニョーラ地域からほとんど姿を消しており、これはイワシを好むが、他の餌を使って繁殖できるナスカカツオドリの例からも明らかである。2012年から2013年にかけて、カツオドリの餌の約半分がイワシであった。人間の影響、外来捕食者、または病気など、減少の他の原因の可能性を示す証拠は見られなかった。^[41]

• WikispeciesのSula nebouxiiに関連するデータ
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