中胚葉

発生生物学では、中期胞胚または中期胞胚移行( MBT ) は、非哺乳類の胚発生の胞胚期に発生します。この段階では、胚は胞胚と呼ばれます。中期胞胚移行を特徴付ける胞胚の一連の変化には、接合子遺伝子転写の活性化、細胞周期の遅延、細胞分裂の非同期性の増加、および細胞運動性の増加が含まれます。

胚が中期胞胚に移行する前は、細胞の複製が高速かつ継続的に行われている状態にあります。^[1]細胞周期は非常に短いです。接合子の細胞も同期して複製されており、常に同時に細胞分裂を行っています。接合子は独自のmRNAを生成しているのではなく、母親が生成して卵母細胞にロードされたmRNAを使用して、接合子の成長に必要なタンパク質を生成しています。^[2]接合子DNA（遺伝物質）は、メチル化などのさまざまなメカニズムによって抑制されているため、使用されていません 。^{[2]この抑制されたDNAは}ヘテロクロマチンと呼ばれることもあり、転写には使用されていないため、細胞内でしっかりと詰め込まれています。

接合子が中期胞胚に移行する前は、細胞の複製が高速かつ継続的に行われている状態にあります。

この段階では、受精卵は自身のDNAから作られた自身のmRNAを作り始め、もはや母親のmRNAを使用しません。^{[3]これは、}母親から受精卵への移行とも呼ばれます。その後、母親のmRNAは分解されます。^[3]細胞は独自のDNAを転写しているため、この段階で初めて父親の遺伝子の発現が観察されます。^[3]

受精卵が自身のmRNAを作り始めると、細胞周期は遅くなり始め、細胞周期にG1期とG2期が追加されます。 ^[1]これらの期を追加することで、細胞は新しい遺伝物質を校正して突然変異がないことを確認する時間が増えます。細胞分裂の非同期性は、MBT中/後に発生する重要な変化です。

MBTのタイミングは生物によって異なります。ゼブラフィッシュのMBTは周期10で発生しますが^{[1] 、}アフリカツメガエルとショウジョウバエでは周期13で発生します。細胞は核質比、つまりDNAを含む核の容積と細胞質の容積の比を測定することでMBTのタイミングを計っていると考えられています。この仮説の証拠は、余分なDNAを加えて核を大きくするか^{[4] 、細胞質の量を半分にすることでMBTのタイミングを早めることができることを示す実験から得られています。細胞がこの制御を達成する正確な方法は不明ですが、}細胞質のタンパク質が関与していると考えられています。

ショウジョウバエでは、ジンクフィンガー転写因子Zeldaが接合子によって発現される遺伝子の調節領域に結合しており、ゼブラフィッシュでは^[5]、ホメオドメインタンパク質Pou5f3（哺乳類POU5F1（OCT4）のパラログ）が類似の役割を果たしています。^[6]これらのタンパク質の機能がなければ、MBT遺伝子発現の同期は破壊されますが、遺伝子発現のタイミングを調整する特定のメカニズムはまだ不明であり、研究されています。