生体エネルギーシステム

生体エネルギーシステムは、生体内のエネルギーの流れに関連する代謝プロセスです。これらのプロセスは、エネルギーを筋肉の活動に適した形態であるアデノシン三リン酸(ATP) に変換します。ATP の合成には、血流からの酸素を使用する好気性合成と、血流からの酸素を使用しない嫌気性合成の 2 つの主な形態があります。生体エネルギー学は、生体エネルギーシステムを研究する生物学の分野です。

食物の化学エネルギーを（エネルギーを放出できる）ATPに変換するプロセスは、酸素の利用可能性に依存しません。運動中、筋肉細胞が利用できる酸素の供給と需要は、運動期間と強度、および個人の心肺機能レベルによって影響を受けます。^[1]また、活動の種類によっても影響を受けます。たとえば、等尺性運動中は、収縮した筋肉が血流を制限します（酸素と血液中の燃料が筋肉細胞に十分に供給されず、酸化リン酸化が起こりません）。^{[2] [3]}筋肉のATPを生成するための細胞呼吸プロセスの一部として、利用可能な酸素の量に応じて、ATP、無酸素系、好気系の3つのシステムを選択的に動員できます。

ATPは筋骨格活動に利用できる唯一の化学エネルギーです。ATPはほとんどの細胞、特に筋肉細胞に蓄えられています。酸素や食物から得られる他の化学エネルギーは、筋肉細胞で利用される前にATPに変換される必要があります。^[4]

ATP が分解されるとエネルギーが放出されるため、それを再構築または再合成するにはエネルギーが必要です。ATP 合成の構成要素は、その分解の副産物であるアデノシン二リン酸(ADP) と無機リン酸(P _i ) です。ATP 再合成のエネルギーは、体内で起こる 3 つの異なる一連の化学反応から得られます。3 つのうち 2 つは食べた食物に依存し、もう 1 つはクレアチンリン酸と呼ばれる化合物に依存します。これら 3 つの一連の反応のいずれかから放出されたエネルギーは、ATP を再合成する反応で利用されます。個々の反応は機能的にリンクされており、1 つの反応で放出されたエネルギーが他の反応で使用されます。^{[4] : 8–9}

ATP を合成できるプロセスは 3 つあります。

• ATP-CPシステム（ホスファゲンシステム） - 最大強度では、このシステムは最大10～15秒間使用されます。^[5] ATP-CPシステムは、酸素が利用できない場合は酸素を使用せず、乳酸も生成しないため、無乳酸嫌気性と呼ばれます。これは、ゴルフスイング、100メートル短距離走、パワーリフティングなどの非常に短く強力な動きの背後にある主要なシステムです。
• 無酸素系システム - このシステムは、2 分未満の激しい運動のためのエネルギー供給を主に担います。解糖系としても知られています。このシステムが機能する強度と持続時間の活動の例としては、400 メートルの短距離走が挙げられます。
• 有酸素系 – これは長時間エネルギーを供給するシステムです。運動開始から 5 分後には、酸素_系が優勢になります。1 km のランニングでは、このシステムはすでにエネルギーの約半分を供給しています。マラソンでは、 98% 以上を供給します。^[6]マラソンの 20 マイルあたりで、ランナーは通常「壁にぶつかる」状態になり、グリコーゲンの蓄えを使い果たした後、「第二の風」に達します。これは、主に遊離脂肪酸による完全な有酸素代謝です。^[7]

有酸素系と無酸素系は通常同時に働きます。活動を説明する際、どちらのエネルギーシステムが働いているかではなく、どちらが優勢であるかが問題となります。^{[1] [8]}

代謝という用語は、体内で起こる一連の化学反応を指します。好気性は酸素の存在を指し、嫌気性は酸素の存在を必要としない一連の化学反応を意味します。ATP-CPシリーズと乳酸シリーズは嫌気性ですが、酸素シリーズは好気性です。^{[4] : 9}

クレアチンリン酸(CP) は、ATP と同様に筋肉細胞に蓄えられています。分解されると、かなりの量のエネルギーが放出されます。放出されるエネルギーは、ATP の再合成に必要なエネルギー要件と連動しています。

ATPとCPの両方の筋肉の総貯蔵量は少ない。したがって、このシステムを通じて得られるエネルギー量は限られている。運動中の筋肉に貯蔵されているホスファゲンは、通常、激しい運動をすると数秒で使い果たされる。しかし、ATP-CPシステムの有用性は、エネルギーの量ではなく、エネルギーを迅速に利用できることにある。これは、人間が実行できる身体活動の種類に関して重要である。^{[4] ：9–11}

ホスファゲン系（ATP-PCr）は骨格筋の筋質の細胞質（ゲル状物質）と、心筋と平滑筋の細胞質の心筋細胞の細胞質区画に存在します。^[9]

筋肉の収縮中:

H ₂ O + ATP → H ⁺ + ADP + P _i ( Mg ²⁺の助けを借りて、 ATPaseによる筋収縮のための ATP の利用)

H ⁺ + ADP + CP → ATP + クレアチン（Mg ²⁺の助けを借りて、クレアチンキナーゼによって触媒され、ATPは上記の反応で再び使用され、筋肉の収縮が継続します）

2 ADP → ATP + AMP（CPが枯渇するとアデニル酸キナーゼ/ミオキナーゼによって触媒され、ATPは再び筋収縮に使用される）

安静時の筋肉:

ATP + クレアチン → H ⁺ + ADP + CP （Mg ^{2+の補助、}クレアチンキナーゼによる触媒）

ADP + P _i → ATP （嫌気性解糖および酸化的リン酸化中）

ホスファゲン系からクレアチンリン酸（クレアチンリン酸）が枯渇すると、アデニル酸キナーゼ（ミオキナーゼ）反応によって生成されるAMPは、主にプリンヌクレオチド回路によって制御される。^[10]

このシステムは嫌気性解糖として知られています。「解糖」とは糖の分解を指します。このシステムでは、糖の分解によって ATP の製造に必要なエネルギーが供給されます。糖が嫌気性で代謝されると、部分的にしか分解されず、副産物の 1 つが乳酸です。このプロセスにより、ATP を再合成するために必要なエネルギーと組み合わせるのに十分なエネルギーが生成されます。

H ⁺イオンが筋肉に蓄積して血液pHレベルが低下すると、一時的な筋肉疲労が発生します。乳酸システムの嫌気性特性に関連するもう 1 つの制限は、糖の分解から再合成できる ATP が数モルしかないことです。このシステムは長期間にわたって信頼できません。

乳酸系は、ATP-CP系と同様に、主にATPエネルギーを迅速に供給するため重要です。たとえば、1～3分間最大速度で行われる運動は、乳酸系に大きく依存します。^[1] 1500メートルまたは1マイルのランニングなどの活動では、乳酸系は主にレースの最後の「キック」に使用されます。^{[4] : 11–12}

• 

  解糖 – 最初の段階は解糖と呼ばれ、2 つの ATP 分子、2 つの還元されたニコチンアミドアデニンジヌクレオチド( NADH ) 分子、および 2 つのピルビン酸分子が生成され、次の段階であるクレブス回路に進みます。解糖は、通常の体細胞の細胞質、または筋肉細胞の筋形質で起こります。
• クレブス回路 – これは第 2 段階で、好気性システムのこの段階の生成物は、1 つの ATP、1 つの二酸化炭素分子、3 つの還元 NAD ⁺分子、および 1 つの還元フラビンアデニンジヌクレオチド(FAD) 分子です。 (ここで言及されている NAD ⁺分子と FAD分子は電子キャリアであり、還元されている場合は、1 つまたは 2 つの H ⁺イオンと 2 つの電子が追加されています。)代謝物は、クレブス回路の各ターンごとに発生します。クレブス回路は、好気性システムを通過する 6 炭素グルコース分子ごとに 2 回回転します。これは、3 炭素ピルビン酸分子 2 つがクレブス回路に入るためです。ピルビン酸は、クレブス回路に入る前に、アセチル補酵素 Aに変換される必要があります。このリンク反応では、アセチル補酵素 A に変換されるピルビン酸分子ごとに、NAD ^{+も還元されます。好気性システムのこの段階は、細胞の}ミトコンドリアのマトリックスで発生します。
• 酸化的リン酸化 – 好気性システムの最終段階では、ATP が最大量生成され、合計 34 個の ATP 分子が生成されます。酸素が電子と水素イオンの最終受容体(つまり酸化的) であり、ADP に追加のリン酸が付加されて ATP が形成される (つまりリン酸化) ため、酸化的リン酸化と呼ばれます。

好気性システムのこの段階は、クリステ（ミトコンドリアの膜の折り込み）で発生します。この電子伝達系における各 NADH の反応は、3 分子の ATP に十分なエネルギーを提供しますが、FADH ₂の反応は2 分子の ATP を生成します。つまり、合計 10 個の NADH 分子で 30 個の ATP が再生され、2 個の FADH ₂分子で 4 個の ATP 分子が再生されます（合計で酸化リン酸化による 34 個の ATP に、前の 2 段階からの 4 個を加えて、好気性システムで合計 38 個の ATP が生成されます）。NADH と FADH ₂が酸化されて NAD ⁺と FAD が好気性システムで再利用されるようになり、電子と水素イオンが酸素に受け入れられて無害な副産物である水が生成されます。

脂肪組織や筋肉、肝臓などの他の組織に蓄えられたトリグリセリドは、脂肪分解と呼ばれるプロセスで脂肪酸とグリセロールを放出します。脂肪酸は、まずβ酸化を経る必要があるため、グルコースよりもアセチルCoAへの変換が遅くなります。脂肪酸が十分なATPを生成するには約10分かかります。^[5]脂肪酸は、安静時および低～中強度の運動時の主な燃料源です。^[1]グルコースよりも遅いですが、その収量ははるかに高くなります。グルコース1分子は、好気性解糖によって正味30～32のATPを生成します。^[11]一方、脂肪酸は、脂肪酸の種類に応じて、β酸化によって正味約100のATPを生成できます。たとえば、パルミチン酸は正味106のATPを生成できます。^[12]

通常、アミノ酸は燃料基質の大部分を供給しません。しかし、解糖またはATP危機の際には、アミノ酸はピルビン酸、アセチルCoA、クエン酸回路の中間体に変換されます。^[13]これは、脂肪酸よりも速くATPを供給するため、激しい運動や飢餓の際に役立ちます。ただし、遊離アミノ酸プールを維持するために、タンパク質異化（筋肉組織の分解など）のリスクを負うことになります。 ^[13]

プリンヌクレオチド回路は、激しい運動や飢餓などの解糖系またはATP危機の際に使用されます。^{[14] [13]}この回路はクエン酸回路の中間体であるフマル酸を生成し、これがリンゴ酸-アスパラギン酸シャトルを介してミトコンドリアに入り、そこから酸化的リン酸化によってATPを生成します。

飢餓状態や低炭水化物/ケトン食を摂取している間、肝臓はケトンを生成します。脂肪酸が血液脳関門を通過できず、血糖値が低く、グリコーゲンの蓄えが枯渇しているため、ケトンが必要になります。また、ケトンは脂肪酸よりも速くアセチルCoAに変換されます。^{[15] [16]ケトンが}ケトリシスと呼ばれるプロセスでアセチルCoAに変換された後、クエン酸回路に入り、酸化的リン酸化によってATPを生成します。

グリコーゲン貯蔵量が枯渇した時間が長いほど、通常は飢餓や低炭水化物食が原因で血中ケトン濃度が高くなります (βHB 3 - 5 mM)。20 マイルのランニングなど、個人が「壁にぶつかる」ような長時間の高強度有酸素運動は、運動後ケトーシスを引き起こす可能性がありますが、生成されるケトンのレベルは低くなります (βHB 0.3 - 2 mM)。^{[17] [18]}

エタノール（アルコール）は、まずアセトアルデヒドに変換され、NAD ^+を2回消費してから酢酸に変換されます。酢酸はその後アセチルCoAに変換されます。アルコールを少量摂取すると、NADH/NAD ^{+比は、アセチルCoAがクレブス回路で酸化的リン酸化に使用されるのに十分なバランスを保ちます。しかし、中程度の量のアルコール（1〜2杯）でも、NAD +}よりもNADHが多くなり、酸化的リン酸化が阻害されます。^[19]

NADH/NAD ⁺比が乱れると（NAD ⁺より NADH がはるかに多い）、擬似低酸素症と呼ばれます。クレブス回路は、酸化的リン酸化のために、酸素だけでなくNAD ^{+ も必要とします。十分な NAD +}がなければ、障害のある好気性代謝は低酸素症（酸素不足）に似て、嫌気性解糖の過剰な使用と、ピルビン酸/乳酸比の乱れ（低ピルビン酸、高乳酸）を引き起こします。ピルビン酸から乳酸への変換により NAD ⁺が生成されますが、嫌気性解糖を維持するのに十分な量だけです。慢性的な過度のアルコール摂取（アルコール依存症）では、アルコール脱水素酵素に加えて、ミクロソームエタノール酸化システム（MEOS）が使用されます。^[19]

• 壁にぶつかる（グリコーゲン枯渇による筋肉疲労）
• セカンドウィンド（主に遊離脂肪酸からのATP合成の増加）

• 健康、フィットネス、パフォーマンスのための運動生理学。シャロン・プラウマン、デニス・スミス。リッピンコット・ウィリアムズ＆ウィルキンス; 第3版（2010年）。ISBN 978-0-7817-7976-0。 
• 第38章 エネルギー代謝のホルモン調節バーンおよびレヴィ生理学、第6版（2008年）
• 運動強度の増加が人間の筋肉の燃料利用に与える影響。Van Loon 他著、Journal of Physiology (2001)
• (OTEP) 運動生理学のオープンテキストブック。ブライアン・R・マッキントッシュ編 (2023)