アデニル酸エネルギーチャージは、生物細胞のエネルギー状態を測定するために使用される指標です。
ATPまたはMg-ATPは、細胞内でエネルギーを貯蔵および伝達するための主要な分子であり、生合成経路、膜貫通勾配の維持、運動、細胞分裂などに使用されます。ATPの90%以上は、ATP合成酵素によるADPのリン酸化によって生成されます。[1] ATPは、「基質レベルのリン酸化」反応((1,3)-ビスホスホグリセリン酸、ホスホエノールピルビン酸、ホスホクレアチンによるADPリン酸化)、コハク酸CoAリガーゼおよびホスホエノールピルビン酸カルボキシルキナーゼ、および3つのアデニンヌクレオチドを平衡に保つ酵素であるアデニル酸キナーゼによっても生成されます()。
エネルギーチャージは、ATP、ADP、AMPの濃度と関係しています。これは、代謝におけるエネルギー状態を説明するために、ATPとADPだけでなく、3つのヌクレオチドすべての濃度を考慮する必要があることを発見したアトキンソンとウォルトンによって最初に定義されました。アデニル酸キナーゼは、1つのATP()と平衡状態の2つのADP分子を維持するため、アトキンソンはアデニル酸エネルギーチャージを次のように定義しました:[2]
ほとんどの細胞のエネルギー電荷は0.7から0.95の間で変動します[1] - この範囲での振動は非常に頻繁に起こります。ダニエル・アトキンソンは、エネルギー電荷が0.6から1.0に増加すると、同化(ATP要求)経路を制御する2つの酵素、クエン酸リアーゼとホスホリボシルピロリン酸シンテターゼが活性化し、[2] [3]一方で、両性経路(ATPと重要な生合成中間体を供給)を制御する2つの酵素、ホスホフルクトキナーゼとピルビン酸デヒドロゲナーゼが抑制されることを示しました[4]彼は、これらの経路の制御は、エネルギー電荷をかなり狭い範囲内に維持するように進化してきた、つまり、エネルギー電荷は、細胞のpHと同様に、常に緩衝化されていなければならないと結論付けました。現在では、すべてではないにしても、ほとんどの同化および異化経路は、直接的および間接的に、エネルギー電荷によって制御されていることがわかっています。[5] [6] [7]アデニルヌクレオチドによるいくつかの酵素の直接的な制御に加えて、AMP-Kとして知られるAMP活性化タンパク質キナーゼは、エネルギーチャージが減少するとリン酸化して主要な酵素を制御します。これにより、AMPが増加すると同化経路がオフになり、異化経路がオンになります。[8] [9]
生命は十分なエネルギーチャージに依存しています。ATP合成が一時的に不十分で十分なエネルギーチャージを維持できない場合、AMPは2つの異なる経路でヒポキサンチンとリボース-5Pに変換され、その後ヒポキサンチンが尿酸に不可逆的に酸化されます。これにより、{ATP+ADP+AMP}の総濃度が低下し、アデニル酸のエネルギーチャージが緩和されます。[10]
参考文献
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