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昆虫やクモなどの節足動物は、水平でない表面を登ったり移動したりするために、滑らかな接着パッドと毛深い接着パッドを利用する。 [1] [2] [3]昆虫の両タイプのパッドは液体分泌物を利用し、「湿った」ものと考えられている。[3]乾いた接着機構は主にファンデルワールス力に依存しており、昆虫以外の生物もこれを使用している。[4] この液体は毛細管現象と粘性接着を提供し、全ての昆虫の接着パッドに存在していると思われる。[5] 接着液の化学的性質についてはほとんど分かっておらず、液体産生細胞の超微細構造は現在広く研究されていない。[4]さらに、毛状と滑らかなタイプの接着は、昆虫の中で何度も別々に進化してきた。[3] [6] 2種類の接着機構の比較研究はほとんど行われておらず、昆虫においてこれらのシステムがサポートできる力に関する情報が不足している。[3] さらに、アマガエルや、樹上性のポッサムやコウモリなどの一部の哺乳類も滑らかな粘着パッドを活用しています。[1] [2]非水平表面を移動するために粘着パッドを使用する特徴は、異なる種で別々に進化したため、収斂進化の一例となっています。[7]接着力により、これらの生物はほとんどあらゆる物質に登ることができます。[2]
節足動物の接着の正確なメカニズムは、いくつかの種ではまだ不明ですが、このトピックは生物学者、物理学者、エンジニアにとって非常に重要です。[2] [3] [7]これらの高度に特殊化した構造は、脚 の特定の領域に限定されません。それらは、爪、前足根骨の派生物、足根骨頂点、足根骨、または脛骨などのさまざまな部分に位置する可能性があります。[6]スケーリング分析から、トカゲやクモなどの乾いた接着に依存する動物の系統は、昆虫などの湿った接着メカニズムを使用するシステムと比較して、末端接触要素の密度が高いことが示唆されています。 [6]これらの効果は基本的な物理原理に基づいており、構造の形状に大きく関連しているため、同様の形状の人工表面でも同じです。[6] テストしたところ、単位パッド面積あたりの接着力と摩擦力は、滑らかなシステムと毛のあるシステムで非常に類似していました。[3]強力な接着は多くの状況で有益かもしれませんが、移動を困難にする可能性もあります。[3] 方向依存性は、移動中に迅速かつ制御可能に接着できる接着構造の重要な基本的な特性です。[3 ]方向依存性が接触面積の変化によって達成されるのか、せん断応力の変化によって達成されるのか、研究者は確信していません。 [3] ほとんどの動物の付着器官における摩擦力と接着力は、体から押しのけるときよりも体に引っ張られるときの方が高くなります。[3]これはヤモリやクモで観察されていますが、アリ、コオロギ、ゴキブリの滑らかな接着パッドでも観察されています。[3] ヤモリの接着毛は非対称で、近位の引っ張りと整列すると摩擦と接着を増大させることができる遠位に向いた剛毛とヘラを備えています。[3]一部の甲虫の接着毛はヤモリの接着毛に似た働きをします。[3]方向依存性は他の動物にも存在するが、毛深い粘着パッドを持つ昆虫ではまだ確認されていない。[3]
表面の微細粗さの凹凸が5マイクロメートル未満の場合、昆虫の付着力と登攀能力が大幅に低下することが観察されており、この付着力低下効果はワックス結晶を生成するさまざまな植物種で利用されています。[5]
粘着性の化学分泌物は捕食防御、交尾、基質の保持、卵の固定、隠れ場所の構築、獲物の捕獲、自己グルーミングにも使用されます。[4]
移動のための滑らかな粘着パッド
滑らかな接着は多くの生物科で独立して進化しており、互いに無関係に見えて同じ機能を生み出す構造を生み出している。[2] 系統解析によると、節足動物の接着構造は複数回進化している。[1]アリ、ハチ、ゴキブリ、バッタなどの生物は滑らかな接着パッドを使用する。[1]これらの生物には、アロリア、プルビリ、ユープランチュラなどさまざまな種類の滑らかな接着パッドがあり、いずれも極めて柔らかく変形しやすいクチクラを持っている。[1] [2]一部のアリ種のアロリアは液体で満たされていることが観察されており、伸縮することで接着力を発揮する。[1] コオロギのユープランチュラは六角形の微細構造を持ち、アオガエルの足指パッドに似ている。[1] 一般に、昆虫は、ナノメートルの薄い接着液の膜を介して昆虫の接着器官と基質が接触することで表面に付着することができる。[2] 滑面パッドの機能原理（適応性、粘弾性、圧力感度）の一部は、工業用感圧接着剤で知られているものと類似している。[6]滑面接着器官は「枕のような」もので、柔らかく液体で満たされたクチクラ嚢が表面にフィットし、粗い表面での接触面積を増やす。[2] 滑面接着システム内の液体は、主に粗い基材との接触を最大化するのに役立つと思われる。[3]滑面パッドの内部繊維構造は、変形能力、せん断による横方向の接触面積の増加、または引張力の効率的な伝達に不可欠である可能性があるが、現時点ではその具体的な機能は不明である。[5]
移動用の毛深い粘着パッド
節足動物の毛状パッドと滑面パッドはどちらも、表面との接触量を最大化するように機能します。[2]ハエの足裏は剛毛と呼ばれる柔軟な毛のような構造で密に覆われており、一部のトカゲやクモも同様の毛状パッドを使って接着効果を生み出しています。[2]これは、毛状パッド接着に好ましい設計を示しています。[2] 毛状パッドは、羽毛、海綿状窩、および付着毛に分類できます。[4]毛状付着パッドは、欠陥許容性、汚染に対する感受性の低さ、粗さなど、他の特徴をほとんど備えていません。[6]毛状付着システムは、甲虫目や双翅目などの進化的に若く成功した昆虫グループに典型的です。[6]毛の密度は、体重が増加するにつれて増加します。[6]毛状システムでの付着強度の増加は、単一の接触点の数を増やすことによって実現されます。[ 6]甲虫目、カメムシ目、双翅目 の毛深い付着部にある突起は、それぞれ異なるタイプに属します。最初の2つの系統の代表は、付着部にソケット状の剛毛を持っています。 [6] 剛毛の長さは、数マイクロメートルから数ミリメートルの範囲です。[6]双翅目の突起はアカンサで、単一の細胞から発生した単一の硬化した突起です。 [6]アカンサは内部が空洞で、末端板の下に孔があるものもあり、おそらく接着性の分泌物を接触部分に直接送ります。[6]サシガメ科の昆虫[8] 、ハエ[9]、甲虫[10]の毛深い付着部は接触部分に液体を分泌します。分泌物には揮発性のない脂質のような物質が含まれていますが、種によっては水溶性と脂溶性の成分を含むと思われる2相エマルジョンです。[6] 分泌物の量が減少するにつれて接着力は大幅に低下します。これは、終末板を覆うパッド分泌物の層が強い引力を生み出すために重要であることを示しています。[6]データによると、ハエはファンデルワールス力とクーロン力に加えて、パッド分泌物によって媒介される毛細管引力に依存しています。[6]湿度が低い場合、接着力は表面に付着した液体の量、つまり接触時間に大きく依存します。[11]
毛状パッドのデザインは、滑らかなデザインに比べて、粗い基板上での優れた性能、簡単に剥がせること、自己洗浄性、接触分割による接着力の向上など、多くの利点があると主張されています。[3]
カエルやトカゲの粘着パッドは乾燥していることが多いのに対し、昆虫は接着のために関連する液体を持っている傾向がある。分泌される液体は、親水性物質と疎水性物質の混ざらない混合物で構成されているという特殊な性質を持っている。[12]
粘着性の足パッドは、体に向かって引っ張られたときのみくっつき、体から遠ざけると剥がれるため、楽に素早く取り外すことができます。昆虫は爪屈筋を使って能動的にこれを行えますが、ほとんどの場合、足は神経や筋肉の助けを借りずに受動的に着脱できます。(Bullock、Drechsler、Federle、2008)
昆虫における接着剤のその他の用途
接着性の化学分泌物は、捕食防御、交尾、基質の保持、卵の固定、隠れ場所の構築、獲物の捕獲、自己グルーミングにも使用されます。卵、幼虫、蛹、成虫の発育段階で、攻撃者を撃退したり、基質や交尾相手に一時的または永久的に接着したりするための構造が発見されています。一部の種は獲物を捕獲するための接着剤を開発し、一部の種は繭を作るために粘着剤を使用しています。頭部の接着腺には、口器、触角、唇の唾液腺、または種固有の腺が含まれます。腹部に位置することが多いさまざまな腺が、防御接着メカニズムに使用されます。[4]
昆虫の接着腺
表皮 腺とその分泌物は非常に多様であり、その機能は、悪環境条件や微生物 汚染からの保護、水分バランスの調整、フェロモンやアレロケミカルとのコミュニケーション、捕食者や寄生虫からの防御、建設、食物の入手性向上など多岐にわたります。[4]
クラス1表皮細胞は、昆虫の接着腺系の主な腺細胞タイプであり、脂質またはタンパク質の分泌を示す特徴がある。移動用のクラス1細胞では脂質分泌が最も一般的であるが、分泌物は脂質とタンパク質および炭水化物の混合物であることが多い。より永続的な体または卵の固定や隠れ家の構築に使用されるクラス1細胞は、タンパク質ベースの分泌物を利用する。[4]
クラス2表皮接着腺細胞は、アブラムシ科とツチグモ科の防御システムにのみ発見されています。防御接着分泌物は機械的に機能し、また、低分子量の反応性物質によって引き起こされる化学刺激機能も発現し、これが粘着性分泌物内で結合して有毒な接着剤を生成します。[4]
クラス3表皮接着腺は通常二細胞性で、末端の分泌活性細胞と、クチクラ伝導管を取り囲む隣接する管細胞から構成されています。[4]
クラス 1 または 3 には数百の腺細胞と腺単位が含まれており、大量の分泌物を排出できるように集まって腺器官全体を形成する可能性があります。移動に使用される接着細胞はすべてクラス 1 表皮接着細胞です。クラス 3 表皮接着細胞は、一部の毛状接着パッドで役割を果たしている可能性がありますが、これはまだ確認されていません。移動に使用される接着腺の中には、獲物を捕らえたりつかんだりするために使用するものもあります (Fac、2010)。一部のクラス 1 細胞とクラス 3 細胞の分泌物は、表皮下または表皮内のスペースで混合されます。それらは排出される前により大きな腺リザーバーで混合されることもあり、これにより複雑な構造混合物が形成され、混合物の成分間で化学反応が起こります。産卵中に雌の昆虫が卵を基質に接着するために使用する腺細胞については、十分に研究されていません。卵を表面に貼り付けるために使用される腺は、クラス 1 タイプであることが観察されています。接着腺は、シェルターや繭を作ったり、精子を支えたりするために、さまざまな真皮腺から生成される絹糸の生成に関与しています。[4]クラス1細胞は、この目的によく使用されます。
粘着性分泌物
ほとんどの生体接着剤は、接着力と凝集力を生み出すためにポリマー（炭水化物とタンパク質）を使用しています。 [4]植物と動物の両方が使用する天然接着剤は、タンパク質、多糖類、ポリフェノール、脂質など、さまざまな組み合わせで混合されたいくつかの基本成分で構成されています。 [4]天然接着剤の化学的機能とミクロ機械的機能は、よく理解されていないことがよくあります。[4 ] 機械作業用の接着剤は、タンパク質、樹脂、長鎖炭化水素とムコ多糖類の混合物、またはワックスを含む高分子化合物で構成されることがよくあります。 [4]防御用の接着剤分泌物は、捕食者を阻止するために、機械的効果と低分子量の化学刺激物を組み合わせることがよくあります。[4]
昆虫の接着性分泌物には、多種多様な脂肪族化合物が含まれています。脂肪族化合物は、昆虫の一部運動器官の分泌物の主成分であり、防御分泌物の形成にも関与しています。このタイプの接着剤には、脂肪酸、エステル、アルコールなどの極性成分がごくわずかしか含まれていないか、まったく含まれていません。これらの化合物は温度に敏感な場合がよくあります。[4]昆虫の接着性分泌物内の炭水化物の 分類と同定に関する研究はほとんど行われていません。これまでのところ、グルコース、トレハロース、およびグルコース、ガラクトース、マンノース、β-グルコピラノース、および/または（N-アセチル-β-）グルコサミンを含むムコ多糖類が、昆虫の接着剤の成分として特定されています。炭水化物は、防御分泌物だけでなく、卵をくっつけるためにも見つかっています。[4]シロアリとアリの接着性防御分泌物で芳香族化合物が特定されています。これは、蝶が卵を保護するために使用するとも考えられています。[4] 昆虫の接着剤には、広範囲のイソプレノイドが含まれています。これらの化合物は、シロアリなどの一部の種の防御機構で発見されています。[4]昆虫の接着剤分泌物には、ほぼ常にアミノ酸、ペプチド、タンパク質が含まれています。これらは、防御、移動、繭作りなど、多くの機能にわたる接着に利用されています。[4]
クモの付着
クモは独自に毛深い粘着パッドを進化させました。クモの粘着パッドは関連する液体を使用せず、昆虫が使用する毛深いパッドとは異なり、多くのトカゲによく似ています。[3]
テトラポッドとの融合
滑らかな粘着パッドは、両生類（ヤモリやカエル）、節足動物、哺乳類（ポッサム）の間の収斂進化の一例です。 [7] 関与するメカニズムは似ているようにさえ見えます。[1] これは、この移動方法が多くの動物種で最適な形を見つけたことを示している可能性があります。[7]ヤモリ科のトカゲやクモの毛深い付着システムは液体を生成しません。これらの生物は、強い引力の発生にファンデルワールス力の相互作用に依存しています。 [3] [6]アオガエルの足指パッドは、先端で互いに分離された円柱上皮細胞でできています。[1]粘液腺用の孔は細胞間のチャネルに開いており、これにより、平らな頂部の細胞が並び、その間に粘液で満たされた溝がある足指パッド上皮が形成されます。[1]細胞を先端で分離させる目的は、足指が接着する構造に順応できるようにすることです。[1]細胞の外側の六角形のデザイン（コオロギに似ている）は、粘液が細胞全体に均一に広がることを可能にするものと思われる。[1]滑らかな粘着パッドは、木々の間を滑空する有袋類である樹上性のポッサムに見られる。 [1] ポッサムはまた、大きな足指のパッドを活用して、滑らかな粘着パッドを使用して垂直に登ることができる。[1]パッドは、重層扁平上皮の表皮層で構成され、最外層の細胞は平らになっている。[1]パッドには交互に隆起と溝があり、汗腺が溝に流れ込み、湿った接着のための液体を供給する。[1]コウモリも粘着パッドを独自に進化させてきた。一部のコウモリは粘着付属器官を使用し、他のコウモリは吸引粘着器官を持っている。[12]
人間にとっての重要性
一部の研究者は、節足動物に見られる高度な移動機構をロボットの動きのモデル化に使用して、最大限に効率的な動きを作成することを提案しています。[3] [6] [7]現在、昆虫の接着パッドは、迅速な制御性に関してほとんどの人工接着剤よりも優れています。[2]一部の研究者は、より効果的なテープや結束ツールに節足動物ベースの接着機構を使用することを提案しています。[4] [6]さらに、一部の研究では、水中に沈んだときに人間の指に生じるしわの効果は、濡れた物体に対するグリップ力を高める働きがあることが示されています。 [13]メカニズムは不明ですが、指腹の接着特性の変化が原因である可能性があります。生体接着の特性を調べることで、指腹の接着をよりよく理解できます。ただし、しわによる指腹の器用さの向上に関するこの研究は、激しく議論されています。[14]それにもかかわらず、昆虫の接着メカニズムをよりよく理解することで、人間の移動性とテクノロジーのためのより優れた接着剤の開発を導き、人間の指の機能をよりよく理解できると主張することができます。
参照
参考文献
- ^ abcdefghijklmnop Barnes, W. Jon. P. (2011). 「滑らかな粘着パッドの機能的形態と設計上の制約」MRS Bulletin . 32 (6): 479–485. doi :10.1557/mrs2007.81.
- ^ abcdefghijkl Dirks, Jan-Henning; Federle, Walter (2011). 「昆虫における流体ベースの接着 - 原理と課題」. Soft Matter . 7 (23): 11047. Bibcode :2011SMat....711047D. doi :10.1039/C1SM06269G.
- ^ abcdefghijklmnopqrs Bullock, JM; Drechsler, P.; Federle, W. (2008). 「昆虫の滑らかな付着パッドと毛深い付着パッドの比較：摩擦、接着、方向依存性のメカニズム」The Journal of Experimental Biology . 211 (20): 3333–3343. doi : 10.1242/jeb.020941 . PMID 18840668.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu von Byern, Janek; Grunwald, Ingo, eds. (2010).生物学的接着システム：自然から技術的および医学的応用まで（第1版）。ウィーン：Springer。ISBN 978-3-7091-0141-4。
- ^ abc Zhou, Y.; Robinson, A.; Steiner, U.; Federle, W. (2014). 「粗い表面への昆虫の付着：透明な微細構造基板上の滑らかなパッドと毛深いパッドの接着接触の分析」JR Soc. Interface . 11 (98): 20140499. doi :10.1098/rsif.2014.0499. PMC 4233698 . PMID 24990289.
- ^ abcdefghijklmnopqrs Gorb, Stanislav N; Sinha, Mitali; Peressadko, Andrei; Daltorio, Kathryn A; Quinn, Roger D (2007). 「昆虫が最初にやったこと：ロボットアプリケーション用のマイクロパターン粘着テープ」。Bioinspiration & Biomimetics . 2 (4): S117–S125. Bibcode :2007BiBi....2..117G. doi :10.1088/1748-3182/2/4/S01. PMID 18037721. S2CID 6709383.
- ^ abcde Ritzmann, Roy E.; Quinn, Roger D.; Fischer, Martin S. (2004). 「昆虫、脊椎動物、ロボットによる複雑な地形での収斂進化と移動」。節足動物の構造と発達。33 (3): 361–379。CiteSeerX 10.1.1.94.4692。doi :10.1016/j.asd.2004.05.001。PMID 18089044。
- ^ Edwards, John S.; Tarkanian, M. (1970). 「異翅目の粘着パッド：再検討」Proceedings of the Royal Entomological Society of London A . 45 (1–3): 1–5. doi :10.1111/j.1365-3032.1970.tb00691.x.
- ^ Walker, G.; Yulf, AB; Ratcliffe, J. (1985). 「クロバエ Calliphora vomitoria の接着器官: 機能的アプローチ (双翅目: クロバエ科)」. Journal of Zoology . 205 (2): 297–307. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb03536.x.
- ^ Eisner, T.; Aneshansley, DJ (2000). 「甲虫 (Hemisphaerota cyanea) の足による接着による防御」米国科学アカデミー紀要97 (12): 6568–6573. Bibcode :2000PNAS...97.6568E. doi : 10.1073/pnas.97.12.6568 . PMC 18661 . PMID 10841556.
- ^ Xue, Longjian; Kovalev, Alexander; Eichler-Volf, Anna; Steinhart, Martin; Gorb, Stanislav N. (2015). 「昆虫にヒントを得た繊維状接着パッドの湿度強化湿潤接着」Nature Communications . 6 : 6621. Bibcode :2015NatCo...6.6621X. doi :10.1038/ncomms7621. PMC 4383020 . PMID 25791574.
- ^ ab 「粘着パッド：ヤモリからクモまで」。生命の地図。ケンブリッジ大学。 2015年3月29日閲覧。
- ^ Kareklas, K.; Nettle, D.; Smulders, TV (2013). 「水による指のしわが濡れた物の取り扱いを改善する」. Biology Letters . 9 (2): 20120999. doi :10.1098/rsbl.2012.0999. PMC 3639753. PMID 23302867 .
- ^ Haseleu, Julia; Omerbašić, Damir; Frenzel, Henning; Gross, Manfred; Lewin, Gary R.; Goldreich, Daniel (2014). 「水による指のしわは、濡れた物体を扱う際の触覚の鋭敏さや器用さに影響しない」. PLOS ONE . 9 (1): e84949. Bibcode :2014PLoSO...984949H. doi : 10.1371/journal.pone.0084949 . PMC 3885627. PMID 24416318 .