ヒヒ

2015年に研究者たちは、記録上最も古いヒヒの化石を発見し、それは200 万年前のものと推定された。^{[ 22 ]}

ヒヒは地上性（地上に生息）で、アフリカ全土の開けたサバンナ、開けた森林、丘陵地帯に生息しています。雑食性で、非常に機会主義的な食性で、草、根、種子、葉、樹皮、果物、菌類、昆虫、クモ、ミミズ、魚、貝類、げっ歯類、鳥類、ベルベットモンキー、小型のレイヨウなど、事実上何でも食べます。^{[ 23 ]}採食動物で、昼夜を問わず不規則な時間に活動します。人間の住居を襲うことも多く、南アフリカでは食べ物を求めて家や車に侵入します。ヒヒは農場を襲い、作物を食べたり、羊、ヤギ、家禽を襲ったりもします。

人間以外では、ヒヒの主な捕食者はヒョウ、ライオン、ブチハイエナ、シマハイエナで^ある。^{[ 23 ]ただし、ヒヒはヒョウにとって捕獲が難しい獲物と考えられており、ヒョウは主に若いヒヒにとって脅威となる。大きなオスは、}まぶたを点滅させたり、あくびをして歯を見せたり、身振り手振りをしたり、侵入者/捕食者を追いかけたりして、ヒヒに立ち向かうことが多い。ヒヒは捕食される種ではないが、ブラックマンバヘビに殺されたことがある。これは通常、ヒヒが誤ってヘビを刺激したときに起こる。^{[ 25 ]}

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  カラハリ砂漠のライオンに木の上で捕らえられたヒヒたち（3枚中1枚目）
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  カラハリ砂漠のライオンに木の上に追い詰められたヒヒたち（3枚中2枚目）
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  カラハリ砂漠のライオンに木の上で捕らえられたヒヒたち（3/3）

ヒヒの集合名詞は「troop」です。^{[ 26 ]}ほとんどのヒヒは階層的な群れで生活しています。群れの大きさは通常50頭程度ですが、種、場所、時期によって5頭から250頭まで変動します。群れ内の構造は、ハマドリアスヒヒと、サバンナヒヒとまとめて呼ばれることもある他の種の間で大きく異なります。ハマドリアスヒヒは、多くの小さなハーレム（オス1頭とメス4頭程度）で構成される非常に大きな群れで現れることが多く、群れ内の他の場所から繁殖するには若すぎるメスがハーレムに勧誘されます。他のヒヒの種は、母系に基づく厳格な優劣階層を持つ、より乱交的な構造を持っています。ハマドリアスヒヒの群れには通常、若いオスが含まれますが、年長のオスが排除されない限り、若いオスはメスと交尾しようとはしません。ハマドリアスヒヒのハーレムでは、オスはメスを嫉妬深く守り、メスが遠く離れすぎると掴んで噛みつくほどです。それにもかかわらず、一部のオスはメスを求めて他のハーレムを襲撃します。このような状況はしばしばオス同士の激しい争いを引き起こします。こうした激しい争いには、通常、視覚的な威嚇行動が伴います。これには、歯を見せつけるためにまぶたを素早く瞬かせ、あくびをすることが含まれます。一部のオスは、他のハーレムからメスを奪うことに成功し、これを「乗っ取り」と呼びます。いくつかの種では、ヒヒの赤ちゃんがオスによって人質として連れ去られたり、争いの際に盾として使われたりします。

ヒヒは鳴き声のやり取りから個体間の優劣関係を判断できる。異なる家族間で対立が生じた場合、あるいは下位のヒヒが攻撃を仕掛けた場合、ヒヒは同じ家族内のメンバー間の対立や上位のヒヒが攻撃を仕掛けた場合よりも、このやり取りに強い関心を示す。これは、異なる家族間の対立や順位争いは、家族内の内部紛争やヒヒが優位性を強化するよりも、群れ全体に大きな影響を与える可能性があるためである。^{[ 27 ]}

ヒヒの社会力学も変化する可能性がある。ロバート・サポルスキーは1980年代にフォレスト・トループとして知られる群れについて報告したが、この群れは結核の流行で最も攻撃的なオスが死んだ後、攻撃性の低い社会力学が著しく低下し、メスが多数を占め、攻撃性の低いオスが少数という偏った性比になった。この比較的攻撃性の低い文化は1990年代まで続き、群れに新しく加わったオスにも及んだが、サポルスキーは、この群れは独特ではあるものの、「認識できないほど異なるユートピア」ではなかったと指摘した。オスの間には依然として優劣の階層と攻撃的な同性間競争が存在していた。さらに、ヒヒの間で新しい行動が生まれたわけではなく、違いは既存のヒヒの行動の頻度と文脈にあった。^{[ 28 ]}

ヒヒの交尾行動は、群れの社会構造によって大きく異なります。サバンナヒヒの混合群では、どのオスもどのメスとも交尾できます。オス間の交尾順序は、部分的には社会的地位に依存し、オス同士の争いは珍しくありません。しかし、より微妙な可能性も存在します。混合群では、オスがメスの友情を得ようとすることがあります。この友情を得るために、オスはメスの毛づくろいを手伝ったり、子どもの世話を手伝ったり、食べ物を与えたりすることがあります。これらの子どもが彼らの子どもである可能性は高いです。一部のメスは、明らかにこのような友好的なオスを交尾相手として好みます。しかし、オスは、身を守るために、争いの際に子どもを連れ去ることもあります。メスは、膨らんだお尻をオスの顔に見せることで交尾を開始します。^{[ 29 ]}

ケニアのアンボセリ生態系に生息する野生のヒヒの個体群では、配偶者選択によって近親交配が回避されている。^{[ 30 ]}配偶者選択による近親交配の回避は、近縁の可能性のある性的パートナーが頻繁に出会い、近親交配による遺伝的劣化 のリスクがある場合にのみ進化すると考えられている。^{[ 31 ]}

メスは通常6ヶ月の妊娠期間を経て出産し、たいていは1匹の子を産む。双子のヒヒは稀で、通常は生き残らない。生まれたばかりのヒヒの体重は約400グラムで、皮膚は黒色をしている。

メスは主に子育てを担当するが、複数のメスが協力して子育てを行うこともある。生後約1年で子ヒヒは離乳し、5～8年で性成熟を迎える。オスは通常、性成熟前に生まれた群れを離れるが、メスは帰巣性が高く、生涯同じ群れにとどまる。

飼育下のヒヒは最長45年生きることが知られている一方、野生のヒヒの平均寿命は20年から30年である。