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カロライナミソサザイ（学名： Thryothorus ludovicianus）は、アメリカ合衆国東部、カナダ・オンタリオ州最南部、メキシコ北東部および南東部、そして中央アメリカ北部にかけて広く分布するミソサザイ科の鳥類です。厳しい冬は生息域の北限を制限しますが、好天時には繁殖域が北方に拡大します。好む生息地は、森林、農地の端、郊外などの密生した植生です。このミソサザイはサウスカロライナ州の州鳥です。
10の亜種が認められており、種の分布域全体に生息している。亜種は鳴き声や外見がわずかに異なる。一般的に目立たず、長時間開けた場所を避ける。開けた場所にいるときは、周囲を精力的に探索し、じっとしていることはめったにない。つがいを見つけると、縄張りを維持し、数年間一緒に過ごす。オスとメスの両方が警戒音を発するが、縄張りを主張するために歌うのはオスだけである。カロライナミソサザイは夏の繁殖期に複数回繁殖するが、コウウチョウなどの種による托卵の被害に遭うことがある。
カロライナミソサザイは、 1790 年にジョン・レイサムによってSylvia ludovicianaという名前で初めて記載されました。[ 6 ] [注1 ]ルイ・ピエール・ヴィエイヨは当初、ミソサザイ属全体をTroglodytes属とみなし、カロライナミソサザイをTroglodytes arundinaceusと名付けましたが、その後、 1816 年に彼が創設した別の属Thryothorus (最初はThriothorusと誤って綴られていました) [ 2 ]に分類しました。[ 9 ]
属名Thryothorusはギリシャ語に由来し、名詞 θρύον : thrýon (「突進する、葦」) と形容詞 θοῦρος : thoũros (「突進する、衝動的な」; 動詞 θρῴσκειν : thrōskein (飛び上がる、跳ぶ、飛びかかる) の組み合わせです。したがって、Thryothorus は「葦を飛び越える者」という意味になります。[ 10 ]
その種小名ludovicianusは、ルイ 14世に由来するLudovicusに由来する後期ラテン語で、 「ルイジアナの」という意味であり、ニューオーリンズ近郊で採集された標本の産地を示しています。[ 11 ] [ 12 ]
Thryothorus はかつて、27 種を含む Troglodytidae 科の中で最大の属と考えられていましたが、分子系統学的研究により、少なくとも 4 つの独立したクレードからなる多系統群であることが明らかになり、現在では属レベルで認識されています。他の 26 種は、Cantorchilus、Pheugopedius、およびThryophilus属に分割されています。[ 13 ] [ 14 ]現在、カロライナミソサザイはこの属に属する唯一の種です。[ 3 ] [ 4 ] DNA 研究によると、カロライナミソサザイは、ベウィックミソサザイThryomanes bewickiiに最も近縁であることが示唆されています。[ 13 ]
現在、カロライナミソサザイの亜種は10種が認められている。[ 3 ] [ 4 ]
上記の最後の 2 つの亜種は、メキシコのユカタン半島、ベリーズ、ニカラグア、グアテマラに隔離された個体群を形成しており、カボットミソサザイまたはシロビタイミソサザイ ( Thryothorus albinucha ) として知られる別の種として扱われることがあります。[ 6 ] [ 15 ]しかし、ほとんどの著者はこれらをT. ludovicianusに含めています。[ 3 ] [ 4 ] [ 16 ]
カロライナミソサザイと他のミソサザイ類との類縁関係：
体長12.5～14cm 、翼開長29cm、体重約18～23gのカロライナミソサザイは、かなり大きなミソサザイで、サボテンミソサザイに次いで米国で2番目に大きい種です。標準的な測定値では、翼弦は5.4～6.4cm 、尾は4.5 ～5.6cm 、嘴峰は1.4 ～1.8cm、跗蹠は2～2.3cmです。 [ 6 ]性的二形はわずかで、オスの方がメスよりも大きいです。ある研究によると、42組のつがいのうち、1組を除いてすべてのオスがメスよりも大きかった。オスは平均して体重が11%重く、翼弦も長かった。[ 17 ]
T. l. ludovicianusの場合、頭頂部は濃い茶色で、腰と上尾筒は栗色に見えます。肩と大雨覆は濃い茶色で、小初列雨覆には一連の小さな白い点があります。次列雨覆は濃い茶色で、両方の羽弁に濃い茶色の横縞があります。初列の横縞は外羽弁のみにあり、より濃く目立ちます。尾羽は茶色で、尾全体に 18 ～ 20 本の横縞があります。白い眉斑は上下に細い黒で縁取られ、肩の上を超えて伸びています。耳羽は灰色と灰黒色の斑点があります。顎と喉は灰色で、胸、脇腹、腹部は黄褐色になりますが、後者 2 つはより暖色です。下翼雨覆は灰黄色です。虹彩は赤褐色で、上嘴は濃い灰色からピンクがかった灰色で、基部と下嘴は色が薄い。脚は淡いピンク色から黄褐色である。[ 6 ]
亜種間にはいくつかの違いが見られる。T . l. ludovicianusとは対照的に、T. l. berlandieriはやや小型だが、嘴が大きく、上面はくすんだ茶色で下面はより濃い色をしている。T . l. lomitensisは ( T. l. ludovicianusまたはT. l. berlandieriよりも) くすんだ色で、下面は淡色かほぼ白色である。T . l. miamensis は、上面がより暗い錆びた栗色で、下面はより濃い色をしている。T . l. burleighi は、くすんで煤けた色で、尾の模様が不明瞭である。T . l. mesophilusは、下面がより淡色で、眉斑がより白く、T. l. tropicalis は、すべての亜種よりも色が濃く、 T. l. berlandieriよりも太い横縞がある。[ 6 ]
幼鳥のT. l. ludovicianus は成鳥と外見が似ているが、羽毛は一般的に色が薄く、質感が柔らかく、翼覆羽の先端が黄褐色で、眉斑が薄い。[ 6 ] [ 18 ] 8 月と 9 月には、幼鳥後のミソサザイの部分換羽は色が濃くなり、体羽、翼覆羽、尾に影響を与え、眉斑がより白くなる。同じ時期の成鳥の繁殖後の換羽は、春の換羽よりも色が顕著で、雌雄ともに外見が似ている。[ 18 ]
生存率は地域によって異なる。アーカンソー州で捕獲されたオスは少なくとも6歳1ヶ月まで生き、アラバマ州で捕獲された最高齢のメスとオスはそれぞれ6歳と10歳であった。1992年から2003年にかけて米国南東部で実施された生存確率標識再捕獲調査では、標識を付けたミソサザイの約90%が10年以内に死亡した。[ 19 ]
カロライナミソサザイと最も混同しやすい種はベウィックミソサザイ[ 20 ]で、小型だが尾が長く、上面は灰褐色、下面は白色である点で異なる。カロライナミソサザイとシロビタイミソサザイは、イエミソサザイよりも大型で、眉斑がはるかに目立ち、嘴と後趾が明らかに長く、嘴峰の先端の後ろに切れ込みがある点で異なる[ 21 ] 。
これらの鳥は主に留鳥であり、温暖な冬の後にのみ生息域外に分散します。[ 6 ]カロライナミソサザイは、温暖な冬の後には、北はメイン州やケベック州まで散発的に繁殖します。[ 6 ] [ 22 ]アイオワ州の大部分など、生息域の特定の地域では、長期間の積雪により潜在的な拡大が制限される可能性があります。[ 23 ]恒久的な繁殖地は、ネブラスカ州東部、ミシガン州南部、オンタリオ州南東部、ニューイングランド諸州から、コアウイラ州、ヌエボ・レオン州、サン・ルイス・ポトシ州、タマウリパス州などのメキシコ諸州、および米国のメキシコ湾岸まで広がっています。[ 19 ]まれに発生し、繁殖地である可能性が高い地域には、サウスダコタ州南東部、カンザス州中部、コロラド州東部、オクラホマ州西部、テキサス州からメイン州とニューブランズウィック州までが含まれます。[ 19 ]コロラド、ニューメキシコ、アリゾナ、ワイオミング、サウスダコタ、マニトバ、ノバスコシア、セントローレンス湾で時折迷い犬が目撃されている。[ 6 ] [ 22 ]
過去数世紀にわたり、ミソサザイの生息域はいくつかの地域で北と西に拡大した。マサチューセッツ州では、ミソサザイは約 35 年で以前の南東部の生息地から西と北東に拡大し、ニューヨーク州では約 25 年で個体数が 3 倍に増加したが、中西部のオハイオ州とミシガン州では、それぞれ 1800 年代半ばと 1900 年代初頭から個体数が増加している。[ 19 ]オンタリオ州周辺での拡大は、1890 年と 1905 年の初期の報告以来起こっている。説明としては、20 世紀の冬の嵐がまれであること、森林生息地の拡大、ミソサザイが特に冬に餌場のある都市部を利用していることなどが挙げられる。[ 19 ] 1966 年から 2015 年にかけて、カロライナミソサザイは、メイン州南部からネブラスカ州南部まで広がる北部の生息域の大部分で、年間 1.5% を超える個体数増加を経験した。[ 24 ]
カロライナミソサザイはさまざまな生息地に適応します。自然の生息地には、オークの広葉樹林やオークとマツの混交林、トネリコとニレの林、ヒッコリーとオークの混交林など、さまざまなタイプの森林があり、下草が絡み合っています。[ 6 ] [ 25 ]好む生息地は、河畔林、低木が生い茂る縁、沼地、草木が生い茂った農地、茂みや木が豊富な郊外の庭、公園です。[ 6 ] [ 25 ]人工のエリアにある老朽化した建物や手入れの行き届いていない庭に親和性があります。[ 25 ]亜種T. l. burleighiとT. l. neophilus はスラッシュマツとパルメットに生息しています。[ 6 ] [ 25 ]
カロライナミソサザイは、最も厳しい天候条件の時を除いて、一年中、日中いつでも歌います。[ 25 ] オスだけが歌い、少なくとも20種類の異なるフレーズパターンのレパートリーを持ち、平均すると32種類あります。[ 26 ] [ 27 ]これらのパターンの1つが数分間繰り返され、オスの歌は最大12回繰り返されることもありますが、一般的には3回から5回繰り返されます。歌っている間、鳥の尾は下を向いています。一般的な鳴き声は、teakettle-teakettle-teakettleやcheery-cheery-cheeryと書き起こされています。[ 18 ] [ 25 ]ティーケトルの歌のさまざまな説明には、whee-udel、whee-udel、whee-udel、che-wortel、che-wortel、túrtee-túrtee-túrtee、sweet heart、sweet heart、come to me、come to me、sweet William、Richelieu、Richelieuなどの馴染みのある名前やフレーズが含まれています。[ 18 ]
オスは歌の学習によってレパートリーを増やすことができるが、定住性で縄張り防衛の習性があるため、歌の学習は生後3ヶ月以内に行わなければならない。[ 28 ]地理的な障壁はオスのミソサザイの歌のレパートリーの大きさに影響を与え、ある研究では、水による障壁でわずか3キロメートル（1.9マイル）の距離でも、障壁のない本土の145キロメートル（90マイル）の距離と同じ効果をもたらす可能性があることが示されている。 [ 28 ]
メスのカロライナミソサザイは、オスと同じようなレパートリーで歌うことができると思われる歌唱制御領域を持っている。時折オスと一緒に発声することから、歌の知覚が役割を果たし、行動に関連していると示唆されている。[ 26 ]
亜種によって歌や鳴き声に違いがあり、例えばミアメンシスは、より北に生息する亜種よりも速い歌で、音符の数も多い。[ 6 ]
彼らの歌はケンタッキーアメリカムシクイと混同されることがある。歌のパターンは似ているが、アメリカムシクイの歌はより豊かで、響きが強く、テンポが速いとされている。[ 25 ]歌がミソサザイに似ているとされる他の鳥類には、コゲラ、ボルチモアムクドリモドキ、ハイイロマネシツグミ、そしてより具体的には、エナガの「ペト、ペト、ペト」という鳴き声や、ショウジョウコウカンチョウの口笛のような鳴き声などがある。[ 18 ]時折、ミソサザイは他の種の鳴き声を真似る。ペンシルベニア州では、この特徴からこの鳥は「モッキングミソサザイ」とも呼ばれている。[ 6 ]
2006年の研究では、オスの尾の長さと体の大きさ、メスの翼の長さ、両性の寿命の相関関係は個体の質の指標であり、質の高いミソサザイは似たような個体と交尾する傾向があると示唆された。尾を扇いだり翼を垂らしたりする求愛行動や敵対行動は、信号として使用されている可能性があると示唆された。ミソサザイは寿命が比較的短く、定住的な生活を送っているため、年齢や生活経験は潜在的な配偶者にとって重要ではないと考えられている。オスのミソサザイは体が大きく、縄張りを守るのに精力的であるため、同性間選択が性的二形性の説明として考えられるとされた。[ 17 ]
雌雄ともに縄張りの防衛に関与している。縄張り防衛の一側面として、鳥の鳴き声の大きさや鳴き声の劣化度に基づいて脅威の近さを識別することが挙げられる。再生実験では、ミソサザイは劣化した鳴き声と劣化していない鳴き声、および同じ音響条件下での劣化した鳴き声を区別することができ、葉の下の鳴き声など、縄張り内の音響特性の変化を検出できる。[ 29 ]鳴き声の劣化は、潜在的な侵入者の近くを判断するためにも使用できる。鳥の鳴き声が劣化しているように見える場合、ミソサザイは脅威が遠くにあると判断して反応しない。鳴き声が劣化していない場合は、攻撃して反応する。[ 30 ]縄張り内のすべての鳥が潜在的な敵というわけではない。近隣の鳥の中には、ミソサザイが「大切な敵」とみなす種もおり、縄張り内の近隣の鳥や侵入者に対する反応は季節によって異なる。春には、ミソサザイは近隣の個体に対してより攻撃的に反応するが、秋には反応に大きな違いは見られない。[ 31 ]巣を守る際には、警戒音が一般的な反応となる。ミソサザイは、アオカケスなどの潜在的な脅威の大きさを判断し、攻撃時に怪我をするリスクを避ける。[ 32 ]侵入した鳥が発する対抗歌は、オスのカロライナミソサザイにとって攻撃的な脅威とみなされる可能性が高い。[ 33 ]
オスとメスの両方が警戒状況、特に縄張り争いや捕食者との遭遇時に鳴き声を使います。オスだけが応援の鳴き声を出しますが、これは不明瞭に聞こえることがあります。生息域の南部では、オスが警戒争いで使う音は、リンギングピンクまたは「ピディンク」という音です。メスだけが、ペアの「ディットディット」または「チャッター」という音を出すことができます。前者は捕食者との縄張り争いで使用でき、少なくとも北部の個体群では、オスの応援歌と交互に使われます。チャッターはオスの歌との縄張り争いでのみ使用され、歌はメスのパートナーの歌に続くか、または重なることがあります。[ 26 ] [ 34 ]
カロライナミソサザイは、ほとんどの時間を地面の上または地面の近くで餌を探したり、植物や蔓の絡まりの中で過ごしたりします。また、木の低い位置にある樹皮の割れ目を探ったり、落ち葉を拾って獲物を探したりもします。彼らの食性は、甲虫、カメムシ、バッタ、キリギリス、クモ、アリ、ハチ、スズメバチなどの無脊椎動物で構成されています。小型のトカゲやアマガエルも肉食性の食性の一部です。果肉やさまざまな種子などの植物性物質は、食性のごく一部を占めています。生息域の北部では、鳥の餌台によくやって来ます。[ 6 ] [ 25 ]
カロライナミソサザイは警戒心が強く、姿を見るよりも鳴き声を聞くことの方が多い。地上にいるときは、ぎこちなく跳ね回り、人工物であろうと自然物であろうと、さまざまな物を漁る。[ 25 ]急に動き回るときは、一瞬立ち止まっておしゃべりしたり歌ったりする。 [ 18 ]じっとしているときは 、胸をぴくぴくと動かす。[ 25 ]また、日光浴や砂浴びもする。[ 35 ]ミソサザイは人間に遭遇すると臆病な行動を示し、近づいてくる気配を感じるとゆっくりと物陰に逃げ込む。しかし、人間が動いていない限り、近くにいる人間を時々探し出す。[ 18 ]その他の動きとしては、ツタのように這ったり、ゴジュウカラのように逆さまにぶら下がったりする。[ 25 ]
飛行は一般的に短時間で、速く、低空で、波打つような動きをします。飛行中は翼を素早く羽ばたかせ、採餌の際によく使われます。また、片翼を使った跳躍で木の根元から頂上まで垂直に飛ぶこともできます。[ 6 ] [ 25 ]
カロライナミソサザイは遺伝的にも社会的にも一夫一妻制で、通常は生涯同じ相手とつがいになります。配偶者の変更はまれで、[ 17 ]一夫多妻制の可能性のある観察例が1件あります。[ 6 ]冬の間は、オスが縄張りを守る責任をより多く負います。メスは、配偶者なしで冬の縄張りを維持できるかどうかは個体によって異なります。[ 6 ]オスによる放棄や世話の減少の可能性と、年間を通して資源の安全を確保する必要性から、メスは他の配偶者と交尾しないと考えられています。カロライナミソサザイの死亡率は冬にピークを迎えます。[ 36 ]体温調節の利点に加えて、ねぐらはつがいの絆を強化し、配偶者間の離婚を防ぐと考えられています。[ 37 ]
巣は、側面に入り口のあるアーチ型の構造で、乾燥した植物や樹皮の切れ端、馬の毛、紐、羊毛、ヘビの脱皮殻などで作られています。オスは巣材を集め、メスは巣を作るためにその場に残ります。巣は、木の断片化された空洞や完全な空洞、鳥の巣箱、建物、空き缶、郵便ポストなどの人工構造物、または物置の吊り下げられたジャケットのポケットや日常的に使用されているトラクターなどの非正統的な場所にあります。[ 6 ] [ 18 ]巣は地上から1～3メートル（3.3～9.8フィート）の高さにあり、それより高い場所に作られることはまれです。傾斜地や地面の高さに作られることもあります。[ 6 ]
産卵日と産卵数は地域によって異なり、テキサスでは2月下旬から8月下旬まで、アイオワでは4月下旬から6月までである。[ 15 ] [ 23 ]産卵数は一般的に3～6個だが、テキサスでは最大7個に達することもある。[ 6 ] [ 15 ]卵はクリーム色の白地に茶色または赤褐色の斑点があり、広い方の端の方が模様が濃い。[ 6 ]雌が12～16日間抱卵する。雛が孵化すると、無脊椎動物のみを食べて育ち、12～14日で巣立つ。1つの繁殖期に1組のつがいが最大3回繁殖することもある。[ 6 ]ある研究では、70羽の巣立った雛のうち3羽が、出生地に隣接する縄張りにとどまるか、縄張りを守った。 [ 19 ]
オスとメスは巣のほとんどの段階でほぼ同じ割合で餌やりに関与し、雛の段階ではオスの方がわずかに多く餌を与える。雛が成長するにつれて、両性とも餌やりの割合を増やす。[ 38 ]
カロライナミソサザイは比較的よく見られる鳥ですが、コウウチョウによる托卵はよく見られ、オクラホマ州やアラバマ州などの地域ではカロライナミソサザイの巣の最大 25% が影響を受けています。[ 6 ] [ 19 ]コウウチョウの托卵率は 4 月に 41% でピークに達し、7 月と 8 月にはそれぞれ 8% と 0% まで低下します。メスのコウウチョウは、自分の卵を産む前にカロライナミソサザイの卵を排出することがあり、宿主の卵が保持されたとしても、コウウチョウの卵の大きさはミソサザイの卵の孵化率に悪影響を及ぼします。その結果、コウウチョウはミソサザイの繁殖成功に大きな影響を与える可能性があります。[ 6 ] [ 19 ]コウウチョウの雛への給餌率はミソサザイの給餌率よりも高く、中には独立するまで育てられたものもいます。[ 19 ]これはミソサザイの雛の生存にも悪影響を及ぼす可能性があります。[ 19 ]イエスズメによる稀な托卵が記録されている。[ 19 ] [ 39 ]より自然で隠れた営巣場所では托卵率が低いと考えられている。[ 19 ]ハエの幼虫などの体寄生虫が雛を食害し、出血によって雛が弱る。[ 19 ]ミソサザイ科の仲間であるベウィックミソサザイやミソサザイは、それぞれ営巣場所と餌をめぐって競争する。[ 19 ]
バージニア州では、カロライナミソサザイの一部の個体群の血中水銀濃度が高いことが確認されており、これは一年中クモを餌としていることが原因です。 [ 40 ] [注2 ]クモは食物連鎖の上位に位置するため、草食性の無脊椎動物よりも高濃度の水銀（生物濃縮による）を含んでいます。これらのミソサザイは一年中生息しているため、他の種よりも血中に水銀が蓄積するリスクが高くなります。巣の放棄や雛の育成失敗は、水銀含有量が高いほど多く見られます。[ 40 ]寒さ、氷、雪にさらされること、および長期間の寒さは、それぞれミソサザイの雛と成鳥の個体群に影響を与えると考えられています。[ 19 ]これらの冬を生き延びたミソサザイは、冬季には保護された場所に生息します。[ 18 ]
成鳥のカロライナミソサザイの最大の捕食者には、飼い猫や、ガラガラヘビなどのヘビがいる。[ 41 ] [ 42 ]アライグマやクロネズミヘビもミソサザイの卵や雛を捕食する。[ 19 ]
1930年、サウスカロライナ州女性連盟は、東部ナゲキバトに代えてカロライナミソサザイを非公式の州鳥として採用し、1939年にサウスカロライナ州議会が北部マネシツグミを州鳥に指定するまで、カロライナミソサザイの公式州鳥採用を推進した。1948年、議会は以前の決定を撤回し、カロライナミソサザイが公式の州鳥となった。[ 43 ]
2000年には、カロライナミソサザイが50州記念硬貨のサウスカロライナ版の裏面に描かれた。[ 44 ]