Loading article…
ムネミオプシス・レイディ（Mnemiopsis leidyi）、別名イボクサクラゲまたはウミクルミ[ 1 ]は、触手を持つ有櫛動物（クシクラゲ）の一種です。西大西洋沿岸海域が原産ですが、ヨーロッパや西アジア地域では侵略的外来種として定着しています。ムネミオプシス属には3種が命名されていますが、現在ではほとんどの動物学者によって単一の種M. leidyiの異なる生態型であると考えられています。 [ 2 ]
ムネミオプシスは、楕円形で透明な葉状の体をしており、体に沿って垂直に並んだ8列の繊毛櫛があり、刺激を受けると青緑色に光ります。摂食触手も複数あります。他の刺胞動物とは異なり、ムネミオプシスは刺しません。体の97%は水分で構成されています。最大体長は約7～12センチメートル、直径は約2.5センチメートルです。
この種は広塩性で、幅広い塩分濃度（2～38 psu）、温度（2～32 °C または 36～90 °F）、および水質に耐えることができます。
ムネミオプシスは肉食性で、甲殻類[ 3 ] 、他のクシクラゲ、魚の卵や幼生などの動物プランクトンを捕食します。その捕食者の多くは、鳥類や魚類などの脊椎動物です。その他には、ベロエ類クシクラゲや様々な鉢虫類（クラゲ）などのゼラチン質の動物プランクトンがいます。
クシクラゲは雌雄同体であるため、自家受精する能力があります。生殖腺には卵巣と精包束が内胚葉に含まれています。各経線管に沿って150個の卵を運びます。卵と精子は水柱に放出され、そこで受精が行われます。産卵は夕方遅く、または午前1時か2時に始まります。産卵卵は海水に触れてから1分以内に厚い外層を形成します。餌が豊富な地域では、大型個体から最大10,000個の卵が生産されます。動物が体長約15mmに達すると、卵の生産が始まります。卵の生産はクシクラゲのサイズとともに増加し、老化がいつ起こるかは不明です。実際、いわゆる不死のクラゲのように、Mnemiopsis leidyiは逆行発生、つまり以前の生活環段階に戻ることができます。[ 4 ]
一時的な肛門があり、これは排便時にのみ現れることを意味します。腸と体の後部との間には恒久的な接続はありません。代わりに、老廃物が蓄積すると、腸の一部が膨らみ始め、外層、つまり表皮に触れます。その後、腸は表皮と融合し、肛門開口部を形成します。排泄が完了すると、このプロセスは逆になり、肛門は消えます。動物は規則的な間隔で排便します。体長5センチメートルの成虫では1時間に1回、幼虫では約10分に1回です。[ 5 ] [ 6 ]
この種は動きが非常に遅いため、「海のクルミ」と呼ばれている。[ 7 ]
2024年には、成熟した葉状体から初期のキディッピド体への有性生殖開始後に逆方向の発達を経ることで生物学的に不死になる能力を持つと記述された。これは、刺胞動物門のこの能力を持つ他のクラゲや、有櫛動物門で知られている唯一のクラゲと同様である。[ 8 ] [ 9 ]
Mnemiopsis leidyi は1980 年代に黒海に導入されました。それまで黒海には、小型のウミグーズベリーPleurobrachia pileusという 1 種のクシクラゲしか生息していませんでした。導入の最も可能性の高い原因は、商船のバラスト水による偶発的な流入です。黒海での最初の記録は 1982 年でした。[ 10 ]
1989年までに、黒海の個体数は最高レベルに達し、最適な条件下では水1立方メートルあたり約400個体（1立方フィートあたり10匹以上）に達した。 [ 3 ]その後、餌資源の枯渇により収容力が低下したため、個体数はやや減少した。
黒海では、M. leidyi は外洋魚の卵や幼生を捕食します。同じ餌をめぐって競合し、幼魚や卵を捕食することで、特に商業的に重要なカタクチイワシEngraulis encrasicholus (地元ではhamsi、hamsiya、hamsaなどとして知られている) の個体数が劇的に減少しました。 [ 3 ]別のクシクラゲであるBeroe ovataを用いた生物的防除が試みられ、ある程度の成功を収めました。かなり安定した捕食者と被食者の関係が確立されたようです。 [ 11 ]
1999年にこの種はヨーロッパロシアの統一深海システムを介してカスピ海に導入されました。この個体群の定着によりスプラットの数が60%減少し、その結果チョウザメとアザラシの個体数が減少しました。[ 12 ]
それ以来、この種は地中海盆地と北大西洋北西部に広がったようです。2006年に北海で初めて記録され[ 13 ] 、 2006年10月17日以降はバルト海西部、すなわちキールフィヨルドとベルト海峡で記録されています[ 14 ]。バルト海では1立方メートルあたり最大100匹が確認されましたが、北海の個体群密度は最大でも1立方メートルあたり4匹とかなり低くなっています[ 3 ] 。
1年後、バルト海のM. leidyiの個体群が東に広がり、ゴットランド海盆とプック湾にまで達していることがわかった。[ 15 ]この種が既に大きなストレスを受けているバルト海の生態系に与える影響は不明である。この種は水温が4 ℃（39 °F）を下回らない深海で越冬する。バルト海は成層が強く、塩分躍層の上と下の水がほとんど混ざり合わないことが、この種の生存に役立っていると考えられている。[ 3 ]
広く分布するP. pileusの他に、3 種のクシクラゲが北海からバルト海に漂着することがありますが、安定した大きな個体群として存在しているようには見えません。それらはBolinopsis infundibulum、Beroe cucumis、Beroe gracilis です。2 番目の種は生物的防除に利用できる可能性があります。[ 2 ] [ 3 ]
M. leidyiが北海/バルト海地域に分散した経路は不明である。自然分布域から、あるいは黒海から地中海と東大西洋を経由して、漂流個体または船舶のバラスト水によって自然に発生した可能性がある。 [ 16 ]この種の広塩性習性を考慮すると、少なくとも技術的には、黒海からライン・マイン・ドナウ運河を経由してライン河口へ航行する船舶のバラスト水とともに運ばれ、ヨーロッパ大陸を経由する別の分散経路も考えられる。後者の経路は、ゼブラガイ、クアッガガイ、端脚類のDikerogammarus villosusとChelicorophium curvispinum、多毛類のHypania invalidaなど、ポント・カスピ海地域からの多数の侵入性淡水新動物がヨーロッパ大陸に侵入する地点として知られている。
Mnemiopsis leidyiの核ゲノムとミトコンドリアゲノムの両方が配列決定され、有櫛動物（クシクラゲ）の進化上の位置についての洞察が得られました。[ 17 ] [ 18 ]
2013年に発表された核ゲノム配列に関する最初の論文では、遺伝子、イントロン、アミノ酸配列の有無の系統解析により、クシクラゲが他のすべての動物の姉妹系統であると示唆された。[ 17 ] [ 19 ]しかし、2015年の研究では異なる方法論が適用され、海綿動物が他のすべての動物の姉妹群であるという支持が得られ、アミノ酸配列がこの仮説に対して賛否両論の支持を与えたという最初の研究の結果が確認された。[ 20 ]有櫛動物と海綿動物の位置については、現在活発に議論されている。[ 21 ] [ 22 ]
そのミトコンドリアはいくつかの興味深い特徴を示している。[ 23 ]長さは10キロベースで、これまでに知られている動物のミトコンドリアDNA配列の中で最小である。MT -ATP6やすべてのtRNA遺伝子を含む少なくとも25個の遺伝子が失われている。atp6遺伝子は核ゲノムに移動し、イントロンとミトコンドリア標的プレシークエンスを獲得している。すべてのtRNA遺伝子は、核コードミトコンドリアアミノアシルtRNA合成酵素とともに完全に失われている。ミトコンドリアrRNA分子は、他の生物の相同体とはほとんど類似性がなく、二次構造が高度に縮小している。
Mnemiopsis leidyiのゲノムには、認識可能なマイクロRNAだけでなく、標準的なマイクロRNA生合成に不可欠な核タンパク質であるDroshaとPashaも欠けているようです。これまでに報告された動物の中で、Drosha が欠落しているのはこの動物だけです。マイクロRNA は、これまでに調査されたすべての非有櫛動物において遺伝子発現の調節に重要な役割を果たしていますが、プラコゾア門の既知の 3 つのメンバーのうちの 1 つはTrichoplax adhaerensです。[ 24 ]
Mnemiopsis leidyiでは、NOS は成体組織に存在し、胚発生後期に異なる発現を示しており、NO が発達メカニズムに関与していることを示唆している。有櫛動物はまた、潜在的な NO 受容体として可溶性グアニル酸シクラーゼも持ち、組織間で弱いが異なる発現を示している。これらのデータを総合すると、典型的な NO-cGMP シグナル伝達経路は動物の共通祖先に存在し、形態形成、繊毛活動、摂食、およびさまざまな行動の制御に関与している可能性があることを示している。[ 25 ]
有櫛動物の最初の神経コネクトームは、M. leidyi キディッピド幼生の口側後方器官から再構築された。連続電子顕微鏡観察により、ネットワーク内に1,000個以上の細胞が同定された。再構築された神経ネットワークは、重力感知平衡繊毛を協調させる合胞体ニューロンのシナプス神経網を示しており、フィードバックブリッジ細胞を唯一の供給源として利用している。この回路は感覚運動反射ではないが、環形動物幼生の繊毛運動制御と類似点がある。[ 26 ]