西洋の狩猟採集民

考古遺伝学において、西部狩猟採集民（WHG、西ヨーロッパ狩猟採集民、西ヨーロッパ狩猟採集民、オーバーカッセル集団とも呼ばれる）（約 15,000～5,000年前）は、現代ヨーロッパ人の明確な祖先構成要素であり、最終氷期極大期の氷床の後退に続いて、西はブリテン諸島から東はカルパティア山脈まで、西ヨーロッパ、南ヨーロッパ、中央ヨーロッパに散らばった中石器時代の 狩猟採集民集団の子孫である。^{[2]これは、ヨーロッパの末期更新世で知られるイタリアの}リパリ・ビジャブルーナ洞窟にちなんで名付けられたビジャブルーナ集団の概念と密接に関連しており、時には同義であると見なされている。この洞窟は、主に後の WHG 集団の祖先である。

WHGは、初期のヨーロッパの狩猟採集民よりも、中東やコーカサスの古代および現代の人々とより密接な遺伝的関係を共有しています。他のグループとの正確な関係はやや不明瞭ですが、ヴィラブルーナ集団の起源はおそらくバルカン半島付近のどこかにあります。ヴィラブルーナ集団（エピグラヴェッティアンおよびその他の関連考古学的文化と関連している）は、約19,000年前までにイタリア半島とイベリア半島に拡大し、その後、WHG集団は更新世の終わり頃の約14-12,000年前に西ヨーロッパ全体に拡大し、以前この地域を支配していたマドレーヌ人の大部分に取って代わりました。^[3]これらのマドレーヌ人は、最終氷期極大期より前の30,000年以上前にこの地域に到着した 初期の西ヨーロッパのクロマニョン人集団の子孫です。

WHGは、東ヨーロッパの東部狩猟採集民（EHG）とともに、初期完新世ヨーロッパの後氷期における主要な遺伝子グループの一つを構成していた。WHGとEHGの境界は、おおよそドナウ川下流から、ドニエプル川西部の森林に沿って北上し、西バルト海に向かっていた。^{[2] EHGは主に、WHG関連と}古代北ユーラシア（ANE）の祖先の混合で構成されていた。 ^[3]スカンジナビアには、 WHGとEHGの混合であるスカンジナビア狩猟採集民（SHG）が住んでいた。 ^[4]イベリア半島では、初期完新世の狩猟採集民は、WHGとマドレーヌ・クロマニョン人（GoyetQ2）の祖先の混合で構成されていた。^[5]

かつてはヨーロッパ全土で主要な人口であったWHGは、新石器時代初期にアナトリア起源の初期ヨーロッパ農民（EEF）の連続的な拡大によって大部分が置き換えられました。彼らはヨーロッパ拡大中にWHGグループと混血したため、一般的に少量のWHGの祖先を持ちました。現代の人口の中で、WHGの祖先は東バルト地域の人口で最も一般的です。^[6]

西洋狩猟採集民（WHG）は、現代のヨーロッパ人の大半の祖先を形成する明確な祖先要素として認識されている。^{[7]ヨーロッパ人の多くは、}ポントス・カスピ海ステップのWHG、EEF、および西洋ステップ遊牧民（WSH）の混合体としてモデル化できる。^[8] WHGはまた、初期ヨーロッパ農民（EEF）などの他の古代集団の祖先を形成したが、彼らのほとんどはアナトリア人であった。^[7]新石器時代の拡大 とともに、EEFはヨーロッパのほとんどの地域で遺伝子プールを支配するようになったが、WHGの祖先は初期新石器時代から中期新石器時代にかけて西ヨーロッパで復活した。^[9]

WHGは、氷河期末期のヨーロッパ内での大規模な人口移動を表しており、おそらくは南東ヨーロッパまたは西アジアの避難所からヨーロッパ大陸への人口拡大です。^[10] WHGの祖先は、約4万年前に東ユーラシア人から、 24,000年前（マルタ少年の推定年代）より前に古代北ユーラシア人（ANE）から分かれたと考えられています。この日付はその後、ヤナ犀角遺跡の発見によってさらに遡り、西ユーラシア系統と東ユーラシア系統が分岐した直後の約38,000年前になりました。^{[7] [11]} Vallini et al. 2022は、西ユーラシア系統の分散と分岐パターンは、約1万年前より前ではなかったと主張しています。 38,000年前、ズラティ・クン、ペステラ・ク・オアセ、バチョ・キロ洞窟で発見された初期上部旧石器時代の古いヨーロッパの標本は、西洋の狩猟採集民とは無関係ですが、古代東ユーラシア人に近いか、あるいは両者の基底的な存在です。 ^[12]

WHG/ビラブルーナ集団とヨーロッパや西アジアの他の旧石器時代の人類集団との関係は不明瞭で、相反する解釈がなされている。^[3] 2022年の研究では、WHG/ビラブルーナ集団は、最終氷期極大期の約26,000年前に中東やコーカサスの狩猟採集民から遺伝的に分岐したと提案されている。^{[13] WHGゲノムは、}グラヴェット人などの初期の旧石器時代のヨーロッパ人と比較した場合、古代および現代の中東集団との親和性が高い。ヨーロッパにおける古代中東集団との親和性は、最終氷期極大期以降に増加し、WHG（ビラブルーナまたはオーバーカッセル）の祖先の拡大と相関している。また、15,000年前にはすでにWHG集団と中東集団の間で双方向の遺伝子流動があったという証拠もある。 WHGに関連する遺骨は主にヒトY染色体ハプログループI-M170に属し、 C-F3393（具体的には系統C-V20/C1a2 ）の頻度は低く、コステンキ-14やスンギルなどの初期の旧石器時代のヨーロッパの遺骨でよく見つかっている。父方のハプログループC-V20は、現代スペインに住む男性にまだ見られ、この系統が西ヨーロッパに長く存在していたことを証明している。ビジャブルーナ集団は、古代北ユーラシアのハプログループR *に由来するYハプログループR1b （R1b-L754）も持っていて、「ヨーロッパとユーラシアのステップベルトの西端との初期のつながり」を示している。^[14]彼らのミトコンドリア染色体は主にハプログループU5に属していた。^{[3] [15]} 2023年の研究では、ビジャブルーナ集団は、西ユーラシアの分岐した祖先と、ブルガリアのバチョキロ洞窟で発見された35,000年前のBK1653個体に近縁の西ユーラシア祖先がほぼ同数混ざり合って誕生したと提唱されており、このBK1653関連の祖先は、東グラヴェット文化のクロマニョン人集団（ビジャブルーナ集団の直接の祖先ではない追加の祖先を持つ）に特徴的なヴェストニツェ集団の祖先でもあり、バルカン半島での共通の祖先を反映している可能性がある。^{[3] （補足資料を参照）}

ヨーロッパで知られているWHG/ビラブルナ族が優勢な最古の個体はイタリアで発見され、約17,000年前のものであるが^{[16] 、北スペインの}エル・ミロン洞窟からは43%のビラブルナ族の個体が19,000年前のものとして知られている。確認されていないが、ビラブルナ族の集団はバルカン半島よりも南ヨーロッパの他の地域よりも早く存在していた可能性がある。^[3]初期のWHG/ビラブルナ集団はエピグラヴェット文化と関連しており、この文化は約14,000年前にマドレーヌ文化と関連する集団に大きく取って代わった（マドレーヌ文化に関連するゴイエト-Q2集団の祖先は主に、より初期のソリュートレ文化およびフランスとスペインの西グラヴェット文化を産出する集団の子孫である）。^{[3] [17]} 2023年の研究では、グラヴェット人のような初期の西ヨーロッパのクロマニョン人集団と比較して、マドレーヌ文化に関連するゴイエQ2クラスターは、アルプス山脈の北でWHG関連グループが大幅に拡大する前から、かなり（約30％）のビジャブルーナの祖先を持っていたことがわかりました。この研究ではまた、イタリアのビジャブルーナクラスターの初期のメンバーと比較して、約14,000年前からアルプス山脈の北に現れたWHG関連グループは、ゴイエQ2クラスターの約25％の祖先（または西グラヴェット文化に関連するフルノルクラスターの10％）を持っていたこともわかりました。この論文では、アルプス山脈の北で発見された最古のWHG個体の1人にちなんで、 WHGをオーバーカッセルクラスターと名付けることを提案しました。 ^[3]この研究は、オーバーカッセルの祖先は、アルプスの西側周辺から西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、イギリスに拡大する前に、すでにほとんど形成されていたことを示唆しており、そこではWHGのサンプルの個体は遺伝的に均質である。これは、ヴィラブルーナとオーバーカッセルの祖先がイベリア半島に到達したこととは対照的である。イベリア半島への到達には、ゴイエ-Q2祖先の高いレベルを持つ現地の集団との繰り返しの混合イベントが関与していたと思われる。これと、初期ヨーロッパの狩猟採集民の間で以前に観察された特定のY-DNAハプログループC1系統の存続は、この時期の南西ヨーロッパで比較的高い遺伝的連続性を示唆している。^[3]

WHGは、初期のアナトリア農耕民や古代北西アフリカ人など、ヨーロッパ国境付近の集団の祖先でもあったことが判明している。^{[19]また、}東部狩猟採集民など他のヨーロッパの集団の祖先でもあったことが判明している。 ^[20] WHGとEHGの関係は未だに結論が出ていない。^[20] EHGは、わずか25%から最大91%までの範囲で、WHG関連系統からの祖先をさまざまな程度で派生するようにモデル化されており、残りは旧石器時代のシベリア人（ANE）やおそらくコーカサス狩猟採集民からの遺伝子流入に関連している。スカンジナビア狩猟採集民（SHG）として知られる別の系統は、EHGとWHGの混合であることが判明した。^{[a] [22] [23]}

イベリア半島の初期完新世狩猟採集民は、WHGとマドレーヌ・クロマニョン人（ゴイエトQ2）の祖先が混ざった集団で構成されていました。^[5]

東バルト海地域の中石器時代のクンダ文化とナルヴァ文化の人々はWHGとEHGの混合であり、^[24] WHGとの類似性が最も高いことが示されています。ウクライナの中石器時代と新石器時代のサンプルはWHGとEHGの間で密接なクラスターを形成していることが判明しており、ドニエプル急流で4,000年間の遺伝的連続性があったことを示唆しています。ウクライナのサンプルは、ヨーロッパの狩猟採集民のサンプルの約80％に見られる母系ハプログループUにのみ属していました。^[25]

東バルト海のピット・コームウェア文化（CCC）の人々はEHGと密接な関係がありました。^[26]ほとんどのWHGとは異なり、東バルト海のWHGは新石器時代にヨーロッパの農民との混合を受けませんでした。そのため、東バルト海の現代の人口は、ヨーロッパの他のどの人口よりも多くのWHGの祖先を抱えています。^[24]

SHGには、おそらく南からスカンジナビアに移住したWHGの要素と、後にノルウェーの海岸に沿って北東からスカンジナビアに移住したEHGの要素が混在していることがわかっています。この仮説は、スカンジナビア西部と北部のSHGは東部の個人（約62％）よりもWHGの祖先が少ない（約51％）という証拠によって裏付けられています。スカンジナビアに入ったWHGは、アーレンスブルク文化に属していたと考えられています。EHGとWHGは、脱色を引き起こすSLC45A2とSLC24A5、および明るい目の色を引き起こすOCA/Herc2のアレル頻度がSHGよりも低いことが示されました。^[27]

西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、バルカン半島の上部旧石器時代および中石器時代の11人のWHGのDNAが、 Y-DNAハプログループとmtDNAハプログループに関して分析された。分析により、WHGはかつて西は大西洋岸から南はシチリア島、南東はバルカン半島まで、6000年以上にわたって広く分布していたことが示唆された。^[28]この研究には、先史時代の東ヨーロッパの多数の個人の分析も含まれていた。中石器時代および新石器時代のウクライナ（紀元前9500-6000年）から37のサンプルが収集された。これらはEHGとSHGの中間であると判定されたが、この集団のWHGの祖先は新石器時代に増加した。これらの個人から抽出されたY-DNAサンプルは、Rハプロタイプ（特にR1b1のサブクレード）とIハプロタイプ（特にI2のサブクレード）にのみ属していた。mtDNAはほぼU（特にU5とU4のサブクレード）にのみ属していた。^{[28]バルト海東部のクンダ文化とナルヴァ文化にほとんど属していた}ズヴェイニ​​エキ墓地の多数の個人が分析された。これらの個人は初期段階ではほとんどがWHGの子孫であったが、時が経つにつれてEHGの祖先が優勢になった。この遺跡のY-DNAは、ハプロタイプR1b1a1aとI2a1にほぼのみ属していた。mtDNAはハプログループU （特にU2、U4、U5のサブクレード）にのみ属していた。^[28]バルカン半島の鉄門中石器時代の3つの遺跡から40人の個人も分析された。これらの個人は85％がWHG、15％がEHGの子孫であると推定された。これらの遺跡の男性は、ハプログループR1b1aとI（主にI2aのサブクレード）ハプロタイプのみを持っていた。mtDNAは主にU （特にU5とU4のサブクレード）に属していた。^[28]バルカン半島の新石器時代の人々は、98％がアナトリアの祖先、2％がWHGの祖先を持っていることが判明した。銅器時代までに、ククテニ・トリピリア文化の人々約20％の狩猟採集民の祖先を持つことが判明しており、これはEHGとWHGの中間である。球状アンフォラ文化の人々は約25％のWHGの祖先を持つことが判明しており、これは中央ヨーロッパの中期新石器時代のグループよりも大幅に高い。^[28]

2014年の独創的な研究で、現代のヨーロッパ人の系統に3つの主要な構成要素が寄与していることが初めて特定されました。それは、西方狩猟採集民（WHG、北欧人に最大50%の割合）、古代北ユーラシア人（ANE、後期旧石器時代のシベリア人で、後にインド・ヨーロッパ語族の拡大と関連付けられ、最大20%の割合で存在）、そして初期ヨーロッパ農民（EEF、主に近東出身の農耕民で、約8,000年前からヨーロッパに移住し、現在バルト海地域で約30%、地中海で約90%の割合で存在）です。初期ヨーロッパ農民（EEF）の構成要素は、ドイツのシュトゥットガルトにある線状陶器文化の墓に約7,000年前に埋葬された女性のゲノムに基づいて特定されました。^[30]

この2014年の研究では、ヨーロッパ全土でWHGとEEFの遺伝的混合の証拠が見つかり、EEFの寄与が最も大きいのは地中海ヨーロッパ（特にサルデーニャ島、シチリア島、マルタ島、アシュケナージ系ユダヤ人）で、WHGの寄与が最も大きいのは北ヨーロッパとバスク人であることが分かりました。^[31]

2014年以降、さらなる研究により、EEFとWHGの交雑の実態が明らかになってきた。2017年にハンガリー、ドイツ、スペインの銅器時代と新石器時代の古代DNAデータセット180件を分析したところ、長期間の交雑の証拠が見つかった。混血は地元の狩猟採集民の間で地域的に起こったため、3つの地域（ドイツ、イベリア、ハンガリー）の人口は新石器時代のすべての段階で遺伝的に区別可能であり、農耕人口のWHG祖先の比率は時間の経過とともに徐々に増加した。これは、初期農耕民の最初の拡大の後、農耕人口を均質化するほどの長距離移動はなかったこと、そして農耕人口と狩猟採集民の人口が何世紀にもわたって共存し、紀元前5千年紀から4千年紀を通して徐々に混合が続いたこと（最初の接触時に一度だけ混合が起こったのではなく）を示唆している。^[32]混合率は地域によって異なり、後期新石器時代にはハンガリーの農耕民のWHG祖先は約10％、ドイツでは約25％、イベリア半島では50％にも達した。^[33]

イタリアのグロッタ・コンチネンツァから出土した遺骨を分析したところ、紀元前 1万年から紀元前7000年頃に埋葬された6体の遺骨のうち3体はI2a-P214に属し、母系ハプログループU5b1が2倍、U5b3が1倍であった。^{[34] [35]紀元前6000年頃、イタリアのWHGは遺伝的にEEF（2つの}G2a2）と1つのハプログループR1bにほぼ完全に置き換えられたが、その後の千年の間にWHGの祖先はわずかに増加した。^[36]

ブリテン諸島の新石器時代の人々は、イベリアや中央ヨーロッパの前期・中期新石器時代の人々と近縁で、その祖先は約75%がEEFに由来し、残りは大陸ヨーロッパのWHGに由来するとモデル化されている。彼らはその後、ブリテン諸島のWHG人口のほとんどとあまり混ざることなく、彼らと入れ替わっていった。^[37]

WHGはヨーロッパ全土の新石器時代EEF集団の20～30%の祖先を形成したと推定されている。中石器時代のWHGの混入により、新石器時代EEF集団に地元の病原体に対する特定の適応が導入された可能性がある。^[38]

デンマークの中石器時代の狩猟採集民に関する研究では、彼らは同時代の西洋の狩猟採集民と関連があり、マグレモセ、コンゲモセ、エルテベレ文化と関連していることが判明した。彼らは「アナトリア由来の祖先を持つ新石器時代の農民が到着するまで、現在から約 10,500 年から 5,900 年前の遺伝的均質性」を示していた。新石器時代への移行は「非常に急激で、地元の狩猟採集民からの遺伝的貢献が限られている人口の入れ替わりをもたらした。その後の新石器時代の人口は、ファネルビーカー文化と関連している。^」[39]

デイヴィッド・ライヒによると、DNA分析により、西洋の狩猟採集民は一般的に肌が黒く、髪も黒く、目も青いことがわかった。^[42]肌の黒さはアフリカ起源であること（ホモ・サピエンスの全集団はもともと肌が黒かった）によるもので、目が青いのはOCA2遺伝子の変異によるもので、虹彩の脱色を引き起こした。^[43]

考古学者グレアム・ウォーレンは、彼らの肌の色はオリーブ色から黒まで様々であり、地域によって目や髪の色に多様性があったのではないかと推測している。^[44]これは、遠縁の東部狩猟採集民（EHG）とは著しく異なっている。東部狩猟採集民は、肌が白く、目は茶色か青、髪は黒か明るい色だったとされている。^[45]

不完全なSNPを持つ2つのWHG骨格、ラ・ブラーニャとチェダーマンは、暗い色か暗い色から黒色の肌をしていたと予測されているが、完全なSNPを持つ他の2つのWHG骨格、「スヴェン」とロシュブールマンは、それぞれ暗い色か中間色から暗い色と中間色の肌をしていたと予測されている。^{[46] [27] [b]}スペインの生物学者カルレス・ラルエサ・フォックスは、ラ・ブラーニャ1の個体は暗い色の肌をしていたが、「正確な色合いは分からない」と述べた。^[48]

2020年の研究によると、8500年から5000年前にアナトリア西部から初期ヨーロッパ農民（EEF）が到着し、青銅器時代には西部ステップ遊牧民が到着したことで、ヨーロッパ人の肌と髪の色は急速に白くなった。^[43]狩猟採集民と農耕民の混合は時折あったようだが、大規模ではなかった。^[49]

皮膚の色素沈着の再構築に関して、一部の著者は注意を促している。Quillen et al. (2019) は、チェダーマンの「暗い色または暗い色から黒色」の予測に関する研究を含め、「中石器時代のヨーロッパの多くの地域では、明るい肌の色は一般的ではなかった」ことを示す研究を認めているが、「現代の集団に共通する遺伝子座を用いた中石器時代および新石器時代の色素沈着表現型の再構築は、まだ調査されていない他の遺伝子座も表現型に影響を与えている可能性があるため、ある程度慎重に解釈する必要がある」と警告している。^[50]

チェダーマンプロジェクトに携わったインディアナ大学-パデュー大学インディアナポリスの遺伝学者スーザン・ウォルシュは、「彼の肌の色は分からない」と述べた。 ^[51]ドイツの生化学者ヨハネス・クラウゼは、西ヨーロッパの狩猟採集民の肌の色が現在の中央アフリカの人々とアラブ地域の人々のどちらに似ていたかは分からないと述べた。確かなのは、彼らがその後のヨーロッパ人の白い肌の原因となる既知の突然変異を運んでいなかったということだけだ。 ^[52]

2024年に行われた、大西洋岸フランス最後の狩猟採集民のゲノム祖先と社会動態に関する研究では、「表現型的には、フランスの後期中石器時代に多様性が見られた」と述べられており、研究で配列されたWHGのうち2つは「おそらく淡い色から中程度の肌の色素を持っていた」が、「ほとんどの個体は研究対象サンプルのWHGに特徴的な黒い肌と青い目をしている」とされている。^[53]