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蒸散とは、植物体内を水が移動し、葉、茎、花などの地上部から蒸発する過程のことです。これは植物にとってエネルギーを消費しない受動的な過程です。[ 1 ]また、蒸散は植物を冷却し、細胞の浸透圧を変化させ、ミネラル栄養素の大量輸送を可能にします。根による水の吸収量が蒸発によって大気中に失われる水量よりも少ない場合、植物は気孔と呼ばれる小さな孔を閉じて水の損失を減らします。これにより、栄養素の吸収が遅くなり、大気からのCO2吸収が減少し、代謝プロセス、光合成、成長が制限されます。[ 2 ]
植物にとって水は必要だが、根から吸収された水のほんの一部だけが成長と代謝に使われる。残りの97～99.5%は蒸散と溢泌によって失われる。[ 3 ]溶解したミネラル栄養素を含む水は浸透によって根に吸収され、水分子の付着と凝集によって木部を通って葉に運ばれ、気孔（単数形は「気孔」）と呼ばれる小さな孔から出る。[ 4 ]気孔は孔辺細胞とその気孔付属細胞（これらを合わせて気孔複合体と呼ぶ）によって囲まれており、これらが孔を開閉する。[ 5 ] 凝集張力理論は、葉が木部を通して水を引き込む仕組みを説明する。水分子は互いにくっつき、凝集力を示す。水分子が葉の表面から蒸発すると、隣接する水分子を引き込み、植物全体に水の流れが連続的に生じる。[ 6 ]
土壌から根への水の流れの速度に影響を与える主な要因は 2 つあります。土壌の透水係数と土壌を通る圧力勾配の大きさです。これらの要因はどちらも、根から木部を通って葉の気孔に移動する水の大量流の速度に影響を与えます。[ 7 ]根から葉への液体の水の大量流は、部分的には毛細管現象によって駆動されますが、主に水ポテンシャルの差によって駆動されます。周囲の空気の水ポテンシャルが気孔の葉の気腔の水ポテンシャルよりも低い場合、水蒸気は勾配を下って葉の気腔から大気に移動します。この移動により、葉の気腔の水ポテンシャルが低下し、葉肉細胞壁から液体の水が蒸発します。この蒸発により、細胞壁の水メニスカスにかかる張力が増加し、その半径が減少するため、細胞内の水に張力が加わります。水の凝集性のため、張力は葉の細胞を通って葉と茎の木部へと伝わり、根から木部を通って水が引き上げられると、一時的な負圧が生じる。[ 8 ]背の高い植物や樹木では、水を内部に引き込む重力の力は、気孔から大気中に水が拡散することによって植物の上部の静水圧が低下することによってのみ克服できる。[ 3 ]
「蒸散」という言葉は、ラテン語の前置詞「trans」（横切って）と、ラテン語の動詞「spīrāre」（呼吸する）に由来する「spiration」から成り立っています。動詞を表す接尾辞「動」が加わることで、「横切って呼吸する行為」という意味になります。
毛細管現象とは、重力などの外力に頼らず、あるいは外力に逆らって、狭い空間を液体が流れる現象です。この現象は、絵筆の毛の間、細い管の中、紙や石膏などの多孔質材料、砂や液状炭素繊維などの一部の非多孔質材料、あるいは生物の細胞などで見られます。これは、液体と周囲の固体表面との間の分子間力によって起こります。管の直径が十分に小さい場合、表面張力（液体内部の凝集力によって生じる）と液体と容器壁との間の付着力の組み合わせによって、液体が押し上げられます。
植物は気孔の開口部の大きさを制御することで蒸散速度を調節します。蒸散速度は、境界層伝導率、湿度、温度、風、入射日光など、葉の周囲の大気の蒸発要求にも影響されます。地上の要因に加えて、土壌の温度と水分は気孔の開口[ 9 ]、ひいては蒸散速度に影響を与える可能性があります。植物が失う水の量は、植物の大きさと根で吸収される水の量にも依存します。根の水の吸収に影響を与える要因には、土壌の水分含有量、土壌の過剰な肥沃度または塩分含有量、発達の不十分な根系、ピシウムやリゾクトニアなどの病原性細菌や真菌の影響を受けたものなどがあります。
生育期には、葉は自身の重量の何倍もの水を蒸散します。1エーカーのトウモロコシ畑は、1日に約3,000～4,000米ガロン（11,000～15,000リットル）の水を放出し、大きなオークの木は年間40,000米ガロン（150,000リットル）の水を蒸散することができます。蒸散比は、蒸散した水の質量と生産された乾燥物質の質量の比です。作物の蒸散比は200～1000の間になる傾向があります（つまり、作物は生産された乾燥物質 1kgあたり200～1000kgの水を蒸散します）。[ 10 ]
植物の蒸散速度は、ポトメーター、ライシメーター、ポロメーター、光合成システム、温度計式樹液流量センサーなど、さまざまな手法で測定できます。同位体測定によると、蒸散は蒸発散の大部分を占めています。[ 11 ]最近の世界的な研究[ 12 ]による水の安定同位体に関する証拠は、蒸散水が地下水や河川水とは同位体的に異なることを示しています。これは、土壌水が広く想定されているほどよく混合されていないことを示唆しています。[ 13 ]
砂漠の植物は、蒸散を減らし水分を保持するために、厚いクチクラ、葉面積の減少、陥没した気孔、毛などの特殊な適応構造を持っています。多くのサボテンは、葉ではなく多肉質の茎で光合成を行うため、茎の表面積は非常に小さくなります。多くの砂漠の植物は、CAM光合成と呼ばれる特殊な光合成方式を持ち、日中は気孔が閉じ、蒸散が少なくなる夜間に開きます。[ 14 ]
植物が健康を維持するために必要な圧力勾配を維持するには、根から水を継続的に吸収する必要があります。蒸散によって失われる水の需要を満たすことができなければなりません。植物が蒸散と平衡を保つのに十分な水を取り込むことができない場合、キャビテーションと呼ばれる現象が発生します。[ 15 ]キャビテーションとは、植物が木部に十分な水を供給できず、木部が水で満たされる代わりに水蒸気で満たされ始める現象です。これらの水蒸気の粒子が集まって植物の木部内に閉塞を形成します。これにより、植物は維管束系全体に水を輸送することができなくなります。[ 16 ]キャビテーションが植物の木部全体でどこで発生するかは、明確なパターンはありません。効果的に対処しないと、キャビテーションによって植物は永久萎凋点に達して枯死する可能性があります。したがって、植物はこのキャビテーションによる閉塞を取り除く方法を持っているか、植物全体に新しい維管束組織の接続を作成する必要があります。[ 17 ]植物は夜間に気孔を閉じて蒸散の流れを止めることでこれを行います。これにより、根は 0.05 mPa を超える圧力を発生させることができ、閉塞を破壊して木部を水で満たし、維管束系を再接続することができます。植物が閉塞を解消するのに十分な圧力を発生させることができない場合は、核果を使用して閉塞の拡大を防ぎ、植物の維管束系を再接続できる新しい木部を作成する必要があります。[ 18 ]
科学者たちは、蒸散中の木部内部の状態を非侵襲的に監視するために、磁気共鳴画像法（MRI）の使用を開始した。この画像化手法により、科学者たちは植物全体における水の動きを視覚化することができる。また、木部内の水がどの相にあるかを見ることもできるため、キャビテーション現象を視覚化することが可能になる。科学者たちは、20時間の日光照射中に10個以上の木部導管が気体粒子で満たされ、キャビテーションを起こし始めたことを観察できた。MRI技術により、これらの木部構造が植物内で修復される過程を観察することも可能になった。3時間暗闇に置かれた後、維管束組織に液体の水が再供給されていることが観察された。これは、暗闇では植物の気孔が閉じられ、蒸散が起こらなくなるためである。蒸散が停止すると、根によって発生する圧力によってキャビテーション気泡が破壊される。これらの観察結果は、MRIが木部の機能状態をモニタリングできることを示唆しており、科学者が初めてキャビテーション現象を観察することを可能にする。[ 17 ]
蒸散作用は植物を冷却する。蒸発する水は、 1リットルあたり2260kJという大きな蒸発潜熱を持つため、熱エネルギーを運び去るからである。
蒸散冷却とは、植物が水を蒸散させることで得られる冷却のことです。太陽放射によって発生する過剰な熱は植物細胞にダメージを与え、干ばつ時や急速な蒸散によって萎凋が生じると熱による損傷が発生します。[ 19 ] 緑の植生は、隣接する裸地や人工地よりも涼しいため、気候の緩和に貢献します。植物の葉が蒸散する際に、エネルギーを使って水を蒸発させ、地球全体では毎日膨大な量の水が蒸発します。
一本の木は一日に数百リットルの水を蒸散させることができます。蒸散される水100リットルごとに、木は70kWh冷却されます。[ 20 ] [ 21 ]都市ヒートアイランド現象は、植生が人工的な表面に置き換えられたことに起因する可能性があります。森林伐採された地域は、隣接する原生林よりも気温が高いことが明らかになっています。森林やその他の自然生態系は気候の安定化を支えています。