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| タレビア・グラニフェラ | |
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| 成体のTarebia graniferaの殻の開口部から見た図。殻の高さは22.0 mmです。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| サブクラス: | 新生腹足類 |
| 家族： | ツチグリ科 |
| 属: | タレビア |
| 種： | T.グラニフェラ
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| 二名法名 | |
| タレビア・グラニフェラ （ラマルク、1822年）
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| 同義語 | |
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タレビア・グラニフェラ (Tarebia granifera ) 、一般名(水族館業界で)キルトメラニア[1]は、鰓蓋を持つ淡水巻貝の一種で、チアリ科の水生腹足類軟体動物です。 [2]
このカタツムリは東南アジア原産ですが、他の多くの地域でも 侵入種として定着しています。
亜種
Tarebia graniferaの亜種には以下のものがあります。
- Tarebia granifera granifera (ラマルク、1822)
- Tarebia granifera mauiensis Brot、1877 [3]
説明
Tarebia graniferaの解剖学に関する詳細な説明は、 1952年にR. Tucker Abbottによって生物学と生態学に関する注釈とともに発表されました[4] 。解剖ガイドはMalek (1962)によって提供されました[5] 。
南アフリカ産のこの種の成体の殻の最大高さは18.5mmから25.1mmであるが[1] 、プエルトリコ産では35mmに達することもある[6] 。
Tarebia graniferaには2つの色の形態があり、1つは淡褐色の体渦巻きと暗い色の尖頭を持ち（右の写真を参照）、もう1つは殻全体が暗褐色からほぼ黒色です（左の写真を参照）。[1]中間の形態も存在します。[1]
分布
先住民族の分布
この種の固有分布域には、インド、スリランカ、フィリピン、ハワイ、日本南部、ソシエテ諸島、[6] 台湾、[7] 香港、[8] タイ[9]等の国々の一般的な地域が含まれます。
外来分布
Tarebia granifera は、少なくとも南北アメリカとアフリカの3大陸で侵入種となっている。[1]当初の導入は、おそらく水族館取引によるものと思われる。[1]
アメリカ大陸:
- この種は米国のいくつかの州に生息しています：[1]フロリダ州、[6] ハワイ州[1]アイダホ州[10]
- 多くのカリブ海諸島: [1]
- プエルトリコ[11]
- キューバ[12] [13] – Physella acutaとともにキューバで最も一般的な淡水カタツムリである[14]
- ドミニカ共和国[15]
- セントルシア[16]
- 1991 年以降マルティニーク[17] [18] [19]
- 中央アメリカ: [6]メキシコ[1]
- ベネズエラ、ミランダ、エル・ハティージョ市[1]
アフリカ：
- 南アフリカ[20] Tarebia graniferaは1999年にクワズール・ナタール州北部で初めて南アフリカ（およびアフリカ）から報告されましたが、おそらく1996年より前に導入されたものです。[1]発見されてから10年で、特に北方へと急速に広がり、ムプマランガ州、クルーガー国立公園、エスワティニに広がりました。[1]
この拡散は間違いなく南アフリカ北部、モザンビーク、ジンバブエ、さらにその先へと続くだろう。[1]拡散速度を計算することは不可能である。[1]
アジア：
- イスラエル（非先住民）[1]
エコロジー
生息地
南アフリカでは、このカタツムリは河川、湖沼、灌漑用水路からコンクリート張りの貯水池や観賞用の池まで、さまざまな生息地に生息しています。[1]生息密度は最大21,000 m 2と非常に高く、この地域の自然水域に生息する底生生物全体に影響を及ぼす可能性があります。これは南アフリカで知られている他のどの侵入性淡水無脊椎動物よりも大きな影響です。[1]南アフリカ固有のタイワンカタツムリであるThiara amarula、Melanoides tuberculata、Cleopatra ferrugineaは特に脆弱であると考えられています。[1]
南アフリカのほとんどの地域（93%）は海抜300メートル以下の高度にあり、推定39,500 km 2の面積に生息している。[1]この地域以外で知られている唯一の場所は、ピーターマリッツバーグのウムシンドゥジ川とウムゲニ川との合流点で、これらは500メートルに近い。[1] R.タッカー・アボット（1952）[4]は、グアム島では、 Tarebia graniferaは標高983メートルの小川や川に生息しているが、これらの水路は常に24℃を超えており、温度が分布の重要な決定要因である可能性があることを指摘した。[1]
Tarebia granifera はクワズール・ナタール州沿岸のいくつかの河口にも生息している。[1]なかでも目立つのが、クワズール・ナタール州イシマンガリソ湿地公園、セント・ルシア湖、カタリナ湾の塩分濃度9.98‰ (海水 28.5%) の場所で見つかった密集した個体群 (±6038 m 2 )である。 [1]これらの記録は、Tarebia graniferaが汽水域や中程度の塩分濃度の生息地に定着し、そこで高密度に生息できることを示しています。 [1]プエルトリコでの観察から、この巻貝は基質に身を潜めることで数週間一時的に塩分濃度の高い環境でも生き延び、淡水が戻ったときに姿を現す可能性があることが示唆された。[1] [11]
他のホテイアオイ科と同様に、Tarebia graniferaは主に底生種であり、南アフリカでは砂、泥、岩、コンクリートの橋の基礎、貯水池、灌漑用水路、観賞用池のコンクリートの壁や底など、自然と人工の両方の水体のさまざまな基質で採集されています。[1]これらの生息地の多くは植生があり、関連する植生には多くの種類の浮上性 単子葉植物（Cyperus papyrus、Scirpus sp.、Typha sp.、Phragmites sp.など）と双子葉植物（Ceratophyllum demersum、Potamogeton crispus、Nymphaea nouchaliなど）が含まれていました。[1]密度が高い場所では、Tarebia granifera は境界の這う植物や浮遊性のホテイアオイ（Eichhornia crassipes ）にも発生することがあります。[1]乱流を好み、最大1.2ms −1、場合によってはそれ以上の流速に耐えます。[1]この生息地の範囲は、プエルトリコで記録されているTarebia graniferaの範囲に似ています。 [1] [11]
現在、アジア以外でTarebia graniferaに対する主な関心は、その侵略能力と、定着した水域の固有の底生生物群集への影響である。[1]汚染許容値は3（0～10のスケールで、0が最高の水質、10が最悪の水質）である。[21]
通常、これらのカタツムリの半分以上は堆積物に埋もれており、表面からは見えません。[1]これは水槽でも見られ、カタツムリは砂の中に自ら埋もれていました。[1] Tarebia graniferaの個体群のうち、いつ埋もれているかは正確にはわかっていません。[1]また、カタツムリがどのくらいの期間、埋もれたままでいられるかもわかっていません。[1]
Tarebia graniferaは水槽内では水温7℃で死んでしまいますが[6]、野生では水温10℃以下では生息できません。[6]
分散
ある水域または河川集水域から別の水域または河川集水域へのTarebia graniferaの分散は、鳥類、特に水鳥がそれを食べて、おそらく別の生息地で排泄することによって受動的に起こると考えられます。 [1]この証拠は、南アフリカの Mhlali 川の土手で発見された、身元不明の鳥の糞の中に、まだ柔らかい部分が残っている 5～7 mm の小さなTarebia graniferaが多数見つかったことです。 [1] Tarebia graniferaの殻は厚いものの、これらの幼生のほとんどは部分的に押しつぶされており、無傷のものはわずかでした。[1]無傷の標本も損傷した標本も、通り過ぎたときには生きていた可能性があり、水中に沈められていれば生き延びていた可能性があります。[1]いずれも生殖的に成熟するほどの大きさはなく (下記参照)、新しい生息地では生殖するまでに数か月は生き延びる必要があったでしょう。[1]
受動的な拡散は、ボートやボートトレーラーに生える雑草や、工業用や灌漑用水としてある水域から別の水域に汲み上げられた水を介して起こることもある。[1]ンセレニ川では、若いTarebia graniferaが別の侵入種の巻貝Pseudosuccinea columellaとともに、下流への急速な拡散の媒体となる浮遊するホテイアオイEichhornia crassipesの上でよく見られる。 [1]
特定の水域に定着すると、Tarebia granifera は、流速や餌の入手可能性などの環境要因が許す限り、流水系の上流と下流の両方に活発に分散する可能性があります。[1]このカタツムリの乱流水への耐性は、Prentice (1983) [16]によって実証されました。彼は、カリブ海のセントルシア島で、最大 50 Ls −1 の流量がある川を100 m /月の速度で上流に移動する、と報告しました。[1]クワズール・ナタール州では、最大 1.2 ms −1の流速で生息していることが確認でき、これは南アフリカの多くの河川の少なくとも下流と中流の流速を超えている可能性があり、これらの水路はコロニー形成に開放されています。[1]
Tarebia graniferaの足裏は他のカタツムリ類と比較すると相対的に小さく、より小さなカタツムリはより高い係数を持っており、流水に直面して基質をつかむ能力が低く、そのためより大きなカタツムリほど効果的に分散しませんでした。[1]
密度
フロリダ州では、タッカー・アボット（1952）[4]が4444 m −2というTarebia graniferaの密度を記録したが、これはクワズール・ナタール州北部のいくつかの地点でVan Veenグラブで測定された密度の範囲内であり、そこでの密度は843.6 ±320.2 m −2から20764.4 ±13828.1 m −2と測定された。[1]このような高密度の場所は流れがなく、根のある植物はなかったが、木（Barringtonia racemosa）と浮遊するEichhornia crassipesによって日陰になっていた。[1]この場所間の変動は、生息地の異質性や食物の入手可能性と正の相関関係にある可能性がある。[1]ンセレニ川では非常に高い密度が記録されているにもかかわらず、堆積物中には依然として固有の無脊椎動物が存在しており、その中には以下が含まれます: [1]二枚貝のChambardia wahlbergi、ユスリカ、貧毛類（イトミミズ類）、穿孔性多毛類も発見されましたが、数は非常に少なかったです。[1]
南アフリカのムラトゥゼ川で報告されているTarebia graniferaの低密度は、近くの砂採掘活動、あるいはおそらくは高水量と流動性堆積物の影響を受けている可能性があるが、それでもDudgeon (1980) [8]が原産地である香港でTarebia graniferaについて記録した密度（18～193 m −2 ）に近い。[1]
Tarebia graniferaの長期的な個体数変動についてはほとんど知られておらず、調査結果は矛盾しているように思われる。[1]キューバでの研究 (Yong et al. (1987)、[22] Ferrer López et al. (1989)、[23] Fernández et al. (1992) [13] ) によると、最大密度は一年のうちの異なる時期と異なる生息地に記録されているが、この巻貝は 1 年以上生きることが示されている。[1]単位努力当たり漁獲量の網漁法を使用して、Yong et al. (1987) [22]と Ferrer López et al. (1989) [23]は、気温が最高値に達する夏に最高密度を発見したのに対し、Fernández et al. (1992) [13] は、気温が最低値に達する 11 月 (晩秋) に最高密度を発見した。[1] Fernández et al. （1992）[13]はまた、Tarebia graniferaの密度はCa2 +濃度と正の相関関係にあり、 NH4濃度と負の相関関係にあることを示唆した。[1]
キューバのピナールデルリオ州におけるVázquezら（2010）[14]による最近の調査では、 Tarebia graniferaの個体密度が85個体/m 2であると報告されており、これはその固有種（5個体/m 2 ）の密度を大きく上回っている。[14]
摂食習慣
Tarebia graniferaは藻類、珪藻類、堆積物を食べる。[6]
ライフサイクル
Tarebia granifera は単為生殖と卵胎生の両方である[1]が、雄の存在も報告されている。[6]これらの特徴は、侵入者としての成功の鍵であることは間違いない。[1]たとえば、クワズール・ナタール州で解剖された数百匹の個体の中に雄は見つかっていないが、おそらく少数は存在すると思われる。[1]プエルトリコで調査された個体群のほとんど (6/7) で雄が見つかったが、個体群の最大 22.7% (平均 4.6%) と一般的には珍しい。[1] [24]これらの雄の精巣には生きた精子が存在したが、生殖器は明らかに機能していなかった。[1] R. Tucker Abbott (1952) [4] は、フロリダ産の雄Tarebia graniferaの生殖腺に精子を見つけることができなかった。 [1]そのため、 Tarebia granifera のほとんどは雌親のクローンである。 [1]
胚は育児嚢の中で成長します。[1]この嚢は食道の真上にある区画化された構造で、カタツムリが成熟した後にのみ発達します。[1]胚の数が増えるにつれて、その大きさは大きくなります。[1] [4] [5] Tarebia granifera は育児嚢の中に 1～77 個の胚を持っています。[1]
タッカー・アボット（1952）[4] 、チャニオティスら（1980）[11]、WHO（1981）[25]は、メスが12時間ごとに1匹の幼体を出産するという同じ統計を挙げている。[1]幼体の巻貝は、頭の右側にある出産孔から出てくる。[1]生まれたばかりの貝殻は高さが1～2mm未満で、1.5～4.8の渦巻きがある。[1]生まれたばかりの幼体の大きさは0.7～2.1mmである。[1]チェン（2003） [7]によると、これらの新生仔は野外での生存率が高い。[1]
Tarebia graniferaの性成熟の達成は、生殖腺および関連する生殖器官の発達の組織学的評価ではなく、出産が観察された最小の巻貝の大きさで一般的に示されます。[1] Appleton & Nadasan (2002) [20] は、成熟の開始を殻高 10～12 mm と推定しましたが、未発表データ[1]は、他の発表された研究と一致して、殻高が 8 mm に近いことを示唆しています。[1] Tucker Abbott (1952) [4] は、フロリダの短い川のさまざまな観測所で性成熟を 5.5～8.0 mm と推定しました。[1] Chaniotis ら (1980) [11] は、プエルトリコの実験室で飼育された巻貝のコホートから 6.0～7.0 mm という同様の推定値を示しました。[1]
Appleton et al. (2009) [1]は、Yong et al. (1987) [22] 、 Ferrer López et al. (1989) [23]、Fernández et al. (1992) [13]のデータから推定し、性成熟はおよそ 5 か月齢で達成されると結論付けました。[1]成熟期間の報告された変動は、実験室条件下では 97～143 日 (3.2～4.8 か月) [11]で、実験室データでは 6～12 か月です。[1] [4] [25]成熟開始時の殻の大きさと年齢を関連付けることは、個体群のサイズ構造が時間の経過とともに、また地域によって異なるため困難です。[1]
Tarebia graniferaの解剖により、殻高 8 mm ほどの小さな巻貝の育児嚢の中に胞胚期の胚が見つかった。 [1] 10～14 mm の巻貝では、少数の有殻胚（ veligerを含む）が見つかったが、14 mm を超える巻貝、特に 20 mm を超える巻貝では豊富になった。 [1]重要なのは、殻のない胚（胞胚、原腸胚、トロコフォア期）は 16 mm を超える巻貝では見つからず、24 mm を超える最大の巻貝では有殻胚の数自体が減少したことだ。[1 ]これは、卵巣での生殖細胞の分化と、それに続く胞胚としての育児嚢への到達が、繁殖期を通して連続的なプロセスではなく、1 つ以上の「コホート」または「パルス」として発生し、若い巻貝の出生率が最大に達する前に停止することを示唆している。[1]そのため、最初の出産は8mmほどの小さなカタツムリで起こる可能性があるものの、そのようなカタツムリは少なく、ほとんどの幼生は14mmを超えるカタツムリから生まれているようです。[1]幼生が放出されるピーク時の親の殻の大きさは24.0mmです。[1]
定量的サンプリングから個体群動態を適切に解釈するには、まずTarebia graniferaの生殖生物学を詳細に調査する必要がある。 [1]
寄生虫
Tarebia granifera は、原産地である東南アジアにおいて、様々な吸虫類の第一中間宿主となっている。 [1]これらの中には、 Heterophyidae科のいくつかの種が含まれており、そのうちのいくつかはヒトへの日和見感染が報告されている。 [1] [26]また、Centrocestus formosanus (Nishigori, 1924) は魚類の重要な鰓寄生虫である。[1] Tarebia granifera は、最近 (2005 年) ジンバブエの農場でダチョウStruthio camelusに感染していることが報告されているフィロプタルミド眼吸虫Philopthalmus gralli Mathis & Ledger, 1910の中間宿主でもある。[1] [27]この発生に関与したカタツムリの宿主はMelanoides tuberculataであったが、南アフリカでMelanoides tuberculataに取って代わっていると思われるTarebia graniferaの急速な拡散と高い個体密度により、将来的に問題が悪化する可能性がある。[1]
長年、タレビア・グラニフェラはアジア肺吸虫であるウェステルマニ肺吸虫（Kerbert, 1878）の中間宿主であると信じられてきたが、1992年にマイケルソンはこれが誤りであることを示した。[1] [28]
その他の種間関係
Tarebia granifera は、プエルトリコの河川から2種の在来底生腹足類の消失と関連付けられており、カリブ海のいくつかの島々の小川や池から植生関連の有肺動物Biomphalaria glabrata を駆逐しました。 [1] [16] [29]原因となるメカニズムは解明されていませんが、このことから、総合的な住血吸虫症管理プログラムにおける巻貝管理活動における生物的防除剤として有用である可能性が示唆されています。 [1]また、特に密度が高い場所では、在来の底生無脊椎動物および表生無脊椎動物と空間や資源 (例: 食物) をめぐって競合している可能性があります。 [1]このような状況では、侵入した生息地の底生生物群集全体の構造と生物多様性、さらには植生関連の生物群集も変化する可能性があります。[1]
逸話的な報告や観察によると、クワズール・ナタール州では、在来のタイワンザル科のMelanoides tuberculataが少なくなってきているが、その理由として、特に高密度のTarebia graniferaの拡散による圧力が考えられる。 [1] Tarebia graniferaと同様に、Melanoides tuberculata は単為生殖で卵胎生であり、同様の大きさに成長し、初産時および幼体の産出量も似ている。 [1] しかし、この種が同所的に生息するいくつかの生息地のデータによると、そのような状況ではTarebia graniferaが数的に優位になっている。[1 ]
Tarebia granifera は、塩分濃度の高いセントルシア河口域に生息する、あまり知られていない南アフリカ固有のタイ類であるThiara amarulaに影響を及ぼす可能性がある。 [1]
Tarebia graniferaの生態学的影響に関する研究が緊急に必要とされている。[1]
人間の重要性
経済的に重要な数種の吸虫類の中間宿主としての役割に加えて、Tarebia granifera はクワズール・ナタール州北部の3つの大規模工場の敷地内の貯水池、ダム、池に生息し、少なくとも1つの工場から汲み上げられて水道管を塞ぎ、設備を損傷している。[1]これは通常、巻貝の密度が高い場合に発生し、損傷は個々の巻貝が押しつぶされて殻や軟組織の破片が機械に持ち込まれることによる。[1]この損傷の性質と範囲、および発生した費用の詳細は不明である。[1] Tarebia graniferaがおそらく幼虫の状態で無傷でポンプを通過できることは間違いない。[1]
参考文献
この記事には参考文献からのCC-BY-3.0テキストが組み込まれています。[1] [14]
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さらに読む
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