フンボルトペンギン

フンボルトペンギン
ペルーのバジェスタス島にて
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書I  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スフェニキア目
家族：	スズメバチ科
属:	スフェニスカス
種：	S. フンボルト
二名法名
スフェニスカス・フンボルト マイエン、1834
フンボルトペンギンの分布。世界の個体数の 80% がチリ北部の地域 III と IV の保護地域に生息しています。

フンボルトペンギン（学名：Spheniscus humboldti）は中型のペンギンです。南米のペルーとチリの太平洋沿岸に生息しています。^[3]最も近い親戚はアフリカペンギン、マゼランペンギン、ガラパゴスペンギンです。フンボルトペンギンとそれが泳ぐ冷たい海流は、どちらも探検家アレクサンダー・フォン・フンボルトにちなんで名付けられました。この種はIUCNによって危急種に指定されており、個体数回復計画は実施されていません。^[4]現在の野生個体数はおよそ23,800頭の成熟個体で構成されており、減少しています。^[1]渡り種です。^[5]

フンボルトペンギンは島や岩の多い海岸に巣を作り、グアノに穴を掘り、時には掘り跡や洞窟を使う。南米ではフンボルトペンギンは太平洋沿岸でのみ見られ、その生息域はチリ中部沿岸のマゼランペンギンの生息域と重なっている。エクアドルとコロンビアでは迷鳥である。^[6]フンボルトペンギンはチリ南部の少なくとも2か所でマゼランペンギンと混交コロニーを形成して生息していることが知られている。^{[7] [8]}

フンボルトペンギンはここ数十年エコツーリズムの焦点となっている。 ^[9]

フンボルトペンギンは中型のペンギンで、体長は56～70cm（22～28インチ）、体重は2.9～6kg（6.4～13.2ポンド）に成長する。^{[10] [11] [12]}フンボルトペンギンは単形性であるため、羽毛の違いで性別を識別することはできない。オスはメスよりも重く、大きい。^[13]性別は頭の幅と嘴の長さで判断でき、オスの嘴はメスよりも長い。^[13]スフェニスカスペンギン属のすべてのペンギンは大きさが近いが、フンボルトペンギンはこの属の中で最も重い種で、123羽のメスが平均4.05kg（8.9ポンド）、165羽のオスが平均4.7kg（10ポンド）である。^[12]フンボルトペンギンは頭が黒く、目の後ろから耳覆いと顎の周りを白く縁取り、喉でつながっている。上半身は黒っぽい灰色で下半身は白っぽく、胸の黒い帯は脇腹から太ももまで伸びている。くちばしの基部は肉質のピンク色をしている。幼鳥は頭が黒く、胸の帯はない。舌にはトゲがあり、獲物をつかむのに使う。^[14]

フンボルトペンギンは、さまざまな方法でコミュニケーションをとるために、さまざまな鳴き声を使います。その鳴き声の機能は、Spheniscus属の種の間で一貫しています。個体が成鳥のフンボルトペンギンに近づきすぎると、Yell という警告の鳴き声が出ます。無視されると、つついたり追いかけたりします。^[15]ペンギンの密度が高くなると、縄張り意識が強くなり、攻撃的な行動が増え、Yell の数が増えます。^[15] Throb は、巣にいるつがいの間での柔らかい鳴き声で、抱卵中の鳥が、つがいが巣に戻ってきたときに使います。^[15] Haw は、水中で単独でいる若鳥や、つがいの鳥が、一方が水上にいてもう一方が陸上にいるときに出す短い鳴き声です。^[15]持続時間と頻度には、かなりの個体差があります。^[15] Bray は、産卵前と孵化前の期間に、つがいを引き付けたり、縄張りをアピールしたりするために使用される長い鳴き声です。^[15]それは、1回の鳴き声の音節数、長さ、音節間の間隔、音節の長さ、頻度など、すべての変数において個別に異なる鳴き声である。^[15]鳴くとき、鳥は頭を上に向け、ひれをゆっくりと羽ばたかせる。^[15]求愛の鳴き声は、ひれに似ているが、異なる姿勢をとり、産卵前の時期につがいが同時に行う。鳥は一緒に立ち、首と頭を上に向け、ひれを横に出す。^[15]ピープは、雛が餌をねだるときに行う。^[15]

ほとんどのペンギンは1月中旬から2月中旬の間に換羽しますが、換羽の開始時期は緯度や餌の豊富さなどの好条件によって異なります。^{[16] [17]}フンボルトペンギンは換羽が終わるまで陸に留まります。^[18]換羽前の時期には過食になります。 ^[17]羽は2週間以内に抜けて生え変わります。^[19]

フンボルトペンギンとフンボルト海流は、アレクサンダー・フォン・フンボルトにちなんで名付けられました。ペルーでは、よちよち歩きの歩き方と、広げた飛べない翼が浜辺をよちよち歩く幼児のイメージを連想させることから、パハロ・ニーニョ（「赤ちゃん鳥」の意味）として知られています。^[20]

フンボルトペンギンは南アメリカ西海岸固有の頂点捕食者です。 ^{[18] [21]}

フンボルトペンギンの繁殖地は、チリ南部のアタカマ砂漠の乾燥した沿岸地域からペルー北部の亜熱帯のフォカ島まで広がっています。その生息範囲はフンボルト海流の影響を受ける沿岸と沖合の島々に限られており、フンボルト海流は栄養分と食物を継続的に供給し、膨大な数の海鳥を支えています。^[22]チリで最も重要な繁殖地はチャニャラル島です。^[18]

フンボルトペンギンは主に遠洋の群れ魚を食べます。^[23]頭足動物と甲殻類の消費量は個体群によって異なります。^[24]北部のコロニーは主に大西洋のサンマとガーフィッシュを食べますが、南部の個体群は主にアンチョビ、アラウカニアニシン、シルバーサイド、イワシ、イカを食べます。 [ ^{24] [25]}フンボルトペンギンの食生活には季節的な違いがあり、季節によって魚種の入手可能性が変化します。^[24]

フンボルトペンギンは視覚で獲物を捕らえる。^{[26]フンボルトペンギンは日の出後に}餌を求めて島を離れるが、個体群によってコロニーからの餌探しの好む距離は異なる。^[23]餌探しのリズムは光の強さによって変わる。^[27]夜間の航海では餌探しに多くの時間を費やす。^[28]魚は主に短く浅い潜水で海底から捕らえられる。^[23]

フンボルトペンギンの採餌範囲はパン・デ・アスーカル島から2～92km（1.2～57.2マイル）で、採餌範囲の90%は島の周囲35km（22マイル）の範囲で、50%は5km（3.1マイル）の範囲で行われています。^[24]最大到達深度は54m（177フィート）です。^[21]

繁殖に失敗したペンギンは、より長い採餌旅行とより長い潜水とより深い潜水を行う。^[29]また、繁殖に失敗したペンギンは繁殖期のペンギンよりも潜水頻度が低い。

求愛中、フンボルトペンギンは互いに頭を下げ、交互にそれぞれの目で視線を交わします。^[30]パートナーを引き付けるための恍惚としたディスプレイでは、鳥は頭を垂直に伸ばし、胸を折り畳み、翼を羽ばたかせ、ロバのいななきに似た大きな鳴き声を発します。^[19]相互ディスプレイは、ペアが並んで立ち、恍惚としたディスプレイの動作を繰り返すことで構成されます。^[19]

フンボルトペンギンは緩やかなコロニーで巣を作り、ほとんどのペアは4日間隔で同じ大きさの卵を2個産み、41日間の孵化を要します。^{[31] [21]}繁殖スケジュールは餌の豊富さに応じて調整されます。^[17]餌が豊富で太陽光が減少する脱皮直後に繁殖します。^[17]

フンボルトペンギンは3月から12月にかけて卵を産むが、2度目の産卵があるため、4月と8月から9月にもピークを迎える。^{[31] [17]}メスの半数は1年に2度の産卵に成功し、そのほとんどが二卵性である。^{[30] [31] [17]}ペアが最初の繁殖期に卵を失った場合、1～4か月以内に新しい産卵を行う。^[31]抱卵交代は平均2.5日続き、その後、片方の親が引き継ぎ、もう片方に餌探しをさせる。^[28]オスとメスの親による餌やりへの貢献には違いはない。^[28]

ひなは一般的に2日間隔で孵化する。^{[31]ひなは}半晩成性で巣作り性であり、片方の親が餌を探し回っている間、もう一方の親が守る。^[21]ひなには1日1回しか餌を与えない。^[31]ひなは一定の年齢に達すると巣の場所に放置され、両親が同時に餌を探し回る。^[21]

この種の歴史的な繁殖地は、グアノ層の巣穴です。^[30]フンボルトペンギンの巣は、洞窟、くぼ地、崖の上、海岸、植物に覆われた掘り跡などにも見られます。^{[20] [31]}また、ペルーのいくつかの島では、掘削に適した土が見つかる場所でも巣を作ります。^[30]ペンギンの大部分は崖の上で繁殖します。^[31]

フンボルトペンギンは繁殖期には定住し、巣の近くに留まり、繁殖地に忠実である。^{[21] [31]}特に食糧不足や環境条件の変化に応じて、長距離を移動することができる。^{[32] [21]}ペルーとチリの間を移動する真の渡り鳥である。^[32]

フンボルト海流の生態系はエルニーニョ現象の影響を受ける。エルニーニョ現象の間、南東太平洋の栄養豊富な底層の湧昇が抑制され、海面水温異常値（SSTA）が上昇する。^{[33] [21]}特に幼鳥の大量死、巣の放棄、繁殖の欠如が発生する。^[33]海洋生産性が低下すると、フンボルトペンギンはカタクチイワシの資源を追って南へ移動する。^[21]フンボルトペンギンはSSTAが上昇するにつれて、より多くの時間とエネルギーを餌探しに費やします。^[21]

繁殖期のフンボルトペンギン全体の推定エネルギー需要は、魚類1,400トンに上ります。^[24]フンボルトペンギンは、アンチョビ^{[ 34]を含む商業的に搾取されている群れ}をなす 獲物種^{[24]に依存しています。このため、}乱獲による獲物の入手可能性の変化の影響を受けやすくなっています。^[24]また、漁網に絡まりやすいです。^[35]

フンボルトペンギンは人間の存在に非常に敏感で、慣れる可能性はほとんどありません。^[9]抱卵中のフンボルトペンギンから150メートル（490フィート）の距離を通り過ぎると反応しますが、これはこれまでに報告されたペンギンの最大の反応距離であり、これまで研究されたペンギンの中で最も臆病な種となっています。^{[9]フンボルトペンギンは人間が近づいた後、正常な}心拍数に回復するのに最大30分かかりますが、この時間は繰り返し訪れることで短くなります。^[9]頻繁な訪問と餌探しのパートナーの遅れによる累積的なストレスは巣の放棄につながり、その結果、頻繁に訪れる場所での繁殖成功率の低下を引き起こします。^{[9] [27]}

プニウイル諸島への野生ヤギの導入は、フンボルトペンギンの個体数に悪影響を及ぼした。^[7]野生ヤギはペンギンが巣作りに使う植物を食べ、巣穴を崩壊させる原因となる。^[7]島が本土とつながっていることも、島への哺乳類の移動につながった。^[7]

チリ中央部では、ヨーロッパウサギとドブネズミが植物を食べています。^[36]ドブネズミとクマネズミも卵を捕食します。^[37] 野良猫や野良犬は、ヒナ、雛、成鳥のフンボルトペンギンを食べます。^[36]

フンボルトペンギンのコロニーの中には、チリの石炭火力発電所の建設や鉱山計画など、産業開発による新たな圧力に直面しているところもある。ペルー最大のコロニーは、プンタ・サン・ファンにある国内最大のコロニーの近くに、新しい大規模な工業港が建設される可能性に直面している。石油流出は以前にもコロニーの一部に影響を及ぼしたことがある。カチャグアの800羽のコロニーは、2015年から2016年にかけて2回の石油流出事故に見舞われた。^[38]港湾や船舶輸送に関連する石油流出は、南半球の 多くのペンギン種に影響を与えている。

2017年、アンデス・アイアンはチリのコキンボ地方にあるフンボルトペンギン国立保護区の近くに鉱物輸出港を建設することを提案した。この提案は環境への影響が許容できないという理由で却下された。この決定はツアーオペレーターや環境保護主義者に歓迎された。オセアナは港湾提案の却下を求めてロビー活動を行った非政府組織の1つであった。^[39]アンデス・アイアンはこの決定に異議を唱え、^[40]最終的にドミンガ鉱山とクルス・グランデ港湾プロジェクトの環境承認が与えられた。オセアナはそれ以来、作業現場での提案者の順守に異議を唱えており、2020年現在もプロジェクトの放棄と地域の豊かな海洋生物多様性の保護を求めてロビー活動を続けている。^[41]建設されれば、ドミンガ複合施設には露天掘りの銅鉱山、処理施設、淡水化プラント、港が含まれることになる。^[42]

フンボルトペンギンの歴史的な繁殖地は、鳥が巣穴を掘ることのできるペルーとチリ北部の海岸の島々を覆うグアノ層であった。^[30]ペルー政府にとって豊富な肥料であり収入源であるグアノとフンボルトペンギンの卵は定期的に求められていた。^{[43] [20] [30]}また、この鳥は油と皮のために漁師やグアノ労働者によって頻繁に殺された。^[20]フンボルトペンギンの個体数の減少は、繁殖地の破壊と人間による撹乱につながった1800年代のグアノ採取によるものとされている。^{[33] [20]}

1982～83年のエルニーニョ現象以前、フンボルトペンギンの個体数は2万羽と推定されていた。^[33] 1982～83年のエルニーニョ現象は、フンボルトペンギンの個体数に大きな減少をもたらした。^[33]人間の開発によって変化した環境と、その年の現象の長期にわたる強さの組み合わせは、フンボルトペンギンの繁殖力と生存に大きな影響を及ぼした。^[33]その結果、フンボルトペンギンの個体数は65％減少し、南方への移動と、1982年の孵化クラスの失敗となった。^[33] 1984年に生き残った個体数は2,100～3,000羽と推定され、すべて成鳥だった。^[33]

フンボルトペンギンは1977年にペルー政府によって法的保護が与えられ、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書Iに掲載されました。^[44]ペルーとチリはどちらもCITESを国内法で実施しています。^[44]個体数の極端な変動、密集した分布、および種に対する主要な脅威が時間の経過とともに改善されないことから、絶滅危惧種に分類されています。 ^{[44] [5] [45]} 2010年8月、チリとペルーのフンボルトペンギンは、米国の絶滅危惧種法の下で保護されました。^[46]ほとんどのペンギンは保護区域内で繁殖します。^[45]

ペルーの法律では、この種は絶滅危惧種に分類されており、商業目的での狩猟、所有、捕獲、輸送、輸出が禁止されている。^[45]チリは1995年にペンギンの狩猟、輸送、所有、商業化を禁じる30年間の狩猟禁止令を施行した。^[45]

2017年にチリのアンデス・アイアン社が提案した大規模な採掘プロジェクトは、ペンギンへの環境影響の可能性を理由に拒否されたが^[47] 、その後この決定は覆された。

2020年8月現在、この種はIUCNレッドリストで絶滅危惧Ⅱ類に分類されており、成熟したペンギンの個体数は約23,800羽に減少しています。^[1]気候変動、主な獲物（イワシとカタクチイワシ）の商業的乱獲、商業漁業と伝統漁業における混獲はすべて、この種の減少の要因となっています。ネズミ、野良猫、野良犬の襲撃が一部のコロニーを脅かしています。歴史的に、フンボルトペンギンの個体数は繁殖コロニーからのグアノ採取の影響を受け、穴を掘ったり巣を作ったりできる生息地が減少しました。

フンボルトペンギンは、南米近海の生息地のほか、スペイン、ドイツ、^[48] インド、韓国、アイルランド、^{[49] [50]} 日本、^[51]イギリス、^[52]アメリカ^[53]など世界中の動物園で見ることができます。

ウッドランドパーク動物園で最高齢のペンギンであり、北米でも最高齢のペンギンの1羽であるミスター・シーは、活動性と食欲の低下により安楽死させられた。彼は32歳の誕生日まであと2ヶ月だった。生後1年を生き延びるフンボルトペンギンの平均年齢は17.6歳である。彼には12羽の生存可能なひな、ひ孫、玄孫がいる。^[54]

葛西臨海水族園にいたフンボルトペンギン135羽のうち1羽が、高さ4メートルの壁をよじ登り、有刺鉄線のフェンスを通り抜けて東京湾にたどり着き、82日間東京湾で繁殖していた。 ^[55]番号（337）のみで知られるこのペンギンは、2012年5月下旬に動物園の飼育員によって再捕獲された。^[56]

1953年、アメリカニューヨーク州ブロンクス区でフンボルトペンギンが発見された。このペンギンが個人のコレクションから逃げ出したのか、迷い込んだのかは不明だが、地元の動物園の個体数は十分に確認されていた。^[57]

2009年、ドイツのブレーマーハーフェン動物園で、オスのフンボルトペンギン2羽が実の親に捨てられた卵を引き取った。卵が孵化すると、2羽は異性のペンギンのカップルが自分の子供を育てるのと同じ方法で、ひなを育て、保護し、世話し、餌を与えた。この種の行動のさらなる例として、2014年にウィンガム野生動物公園にいたフンボルトペンギンのジャンブスとカーミットの2羽が、数年前にペアになったオス2羽が、母親が孵化の途中で放棄した卵を代理親として与え、それを無事に孵化させて育てたことが国際メディアの注目を集めた。^[58]

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  上半身
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  ニューキー動物園のフンボルトペンギン
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  セントルイス動物園
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  コッツウォルズ野生動物公園で「キス」するカップル
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  水中で泳ぐ
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  戻る
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  ダブリン動物園にて
• ブレーマーハーフェン動物園の水中にいるフンボルトペンギン
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  コーンウォールアザラシ保護区で換羽中のフンボルトペンギン
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  オレゴン動物園にて
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  インド、ムンバイのジジャマタ・ウドヤーンのフンボルトペンギン
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  スフェニスカス・フンボルトティ- MHNT
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  ウッドランドパーク動物園にて
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  ブルックフィールド動物園で飼育中

ウィキメディア・コモンズには、Spheniscus humboldti に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Spheniscus humboldtiに関する情報があります。

• ペンギンワールドのフンボルトペンギン
• BirdLife 種ファクトシート
• マーウェルのフンボルトペンギン