オオライチョウ

オオライチョウ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	キジ目
家族：	キジ科
属:	ティンパヌクス
種：	T.ファシアネルス
二名法名
ティンパヌクス ファシアネルス （リンネ、1758年）
同義語
Tetrao phasianellus Linnaeus、1758 Pedioecetes phasianellus (リンネ、1758)

オオライチョウ（Tympanuchus phasianellus ）は、オオライチョウまたはファイアライチョウとも呼ばれ、中型の草原ライチョウです。Tympanuchus 属の3種のうちの1つであるオオ ライチョウは、アラスカ全域、カナダ北部と西部の大部分、米国西部と中西部の一部に生息しています。オオライチョウは、カナダのサスカチュワン州の州鳥です。^[2]

1750年、イギリスの博物学者ジョージ・エドワーズは、著書『珍しい鳥の自然史』の第3巻にオオライチョウの図解と説明を掲載した。エドワーズは英語名を「ハドソン湾産のオオライチョウ」とした。エドワーズは、ジェームズ・アイシャムがハドソン湾からロンドンに持ち帰った保存標本を基に、手彩色のエッチングを制作した。^[3] 1758年、スウェーデンの博物学者カール・リンネが著書『自然の体系』第10版を更新した際、オオライチョウを他のライチョウとともにテトラオ属に分類した。リンネは簡単な説明を掲載し、二名法名をテトラオ・ファシアネルスと名付け、エドワーズの著作を引用した。^[4]オオライチョウは現在、ドイツの動物学者コンスタンティン・ヴィルヘルム・ランバート・グロガーが1841年にオオプレーリーチキンのために導入したTympanuchus属に分類されている。^{[5] [6]}属名は古代ギリシャ語の「ケトルドラム」を意味するtumpanonと「音」を意味するēkheōを組み合わせたものである。種小名のphasianellus はラテン語の「キジ」を意味するphasianusの縮小形である。^[7]

オオライチョウ、コライチョウ、オオライチョウは、北米にのみ生息するライチョウの属であるティンパヌクス属 を構成しています。オオライチョウには現存する6つの亜種と絶滅した1つの亜種が認められています。^{[8] [6]}

• T. p. phasianellus : 基底種またはキタライチョウはマニトバ州、オンタリオ州北部、およびケベック州中央部に生息し、部分的に渡り鳥である。
• T. p. kennicotti : ノースウェスタンシャープテイルライチョウは、カナダのノースウエスト準州のマッケンジー川からグレートスレーブ湖にかけて生息しています。
• T. p. caurus : アラスカオオライチョウは、アラスカ州北中部から東はユーコン準州南部、ブリティッシュコロンビア州北部、アルバータ州北部にかけて生息しています。
• T. p. columbianus :コロンビアンシャープテイルライチョウは、アイダホ州、ワイオミング州、コロラド州、ユタ州、ブリティッシュコロンビア州の在来のセージブラシやバンチグラスの平原の孤立した地域に生息しています。
• T. p. campestris : プレーリーオオライチョウは、サスカチュワン州、マニトバ州南東部、オンタリオ州南西部、ミシガン州アッパー半島からミネソタ州北部、ウィスコンシン州北部に生息しています。この亜種は、レッド川渓谷北部周辺の平原地帯と共存しており、低木地よりも、最近転換された森林の低遷移段階を好みます。
• T. P. ジェーメシ：プレーンズ・シャープテイル・グラウスは、アルバータ州南部とサスカチュワン州、モンタナ州東部、ノースダコタ州とサウスダコタ州、ネブラスカ州、ワイオミング州北東部のグレートプレーンズ北部に生息しています。この種は、混合草地の草原に生息し、冬の食料源として、雪に覆われた上の芽や果実を求めて、在来の草地、耕作地、灌木や樹木の生い茂った水辺の谷、小川、川のモザイクを好みます。
• † T. p. hueyi :ニューメキシコオオライチョウは絶滅した。

成鳥の尾は比較的短く、中央の2枚の羽（デッキ羽）は先端が四角く、外側の明るい尾羽よりやや長いため、この鳥は独特の名前で呼ばれています。羽毛は白い背景に暗い茶色と明るい茶色のまだら模様で、下面はより明るく、白い腹部は一様にかすかなV字型の模様で覆われています。これらの模様により、シャープテールライチョウは、下面に濃い縞模様のあるコプレーリーチキンやオオプレーリーチキンと区別されます。^[9]成鳥の雄は、目の上に黄色い冠羽、首に紫色のディスプレイパッチがあります。このディスプレイパッチは、雄のプレーリーチキンの気嚢が黄色またはオレンジ色であるため、プレーリーチキンと区別するもう1つの特徴です。^[9]雌は雄よりも小さく、デッキ羽全体に規則的な水平の模様があるのに対し、雄のデッキ羽には羽軸と平行に走る不規則な模様があります。雌はまた、冠羽が目立たない傾向があります。

測定値：^[10]

• 長さ: 15.0～19.0インチ (38.1～48.3 cm)
• 重量: 21.0-31.0オンス (596-880 g)
• 翼開長: 24.4-25.6インチ (62-65 cm)

ヨーロッパ人が入植する以前は、キバタンライチョウはカナダの8州とアメリカの21州に生息していた。^[11]北はアラスカ、南はカリフォルニアとニューメキシコ、東はカナダのケベックまで生息していた。^[11] ヨーロッパ人が入植した後、キバタンライチョウはカリフォルニア、カンザス、イリノイ、アイオワ、ネバダ、ニューメキシコから絶滅した。^{[12] [9]}

これらの鳥は夏は地上で、冬は樹上で餌を探す。夏には種子、芽、果実、雑草、葉、また昆虫、特にバッタを食べる。オオライチョウが餌とすることが知られているバッタの具体的な種は、Melanoplus dawsoniとPseudochorthippus curtipennisである。^[13]

オオライチョウは求愛行動をとる鳥です。この鳥は他のオスと一緒にレックと呼ばれる開けた場所でディスプレイを行い、1つのレックには1羽のオスから20羽以上のオスが集まります（平均8～12羽）。レックとは、動物がディスプレイや求愛行動をとる集合場所です。春の間、オオライチョウのオスは3月から7月にかけてこれらのレックに集まり、4月下旬から5月上旬がピークとなります。^[9]これらの日付は天候によって年ごとに変動します。ジョンズガード（2002年）は、ノースダコタ州でオオライチョウの求愛行動が天候によって最大2週間遅れることを観察しました。オスはレック上でディスプレイを行う際、1秒間に約20回足を素早く踏み鳴らし、円を描いたり前方に踊ったりしながら尾羽をカサカサと鳴らします。ディスプレイ中は紫色の首袋が膨らんだり縮んだりします。オスはメスを引き付けて争うためにも「クークー」という鳴き声を使う。^{[14] [15] [9]}メスはレックの中央にいる最も優位なオス1匹か2匹を選び、交尾した後、オスから離れて巣に行き、独りで子育てをする。時折、下位のオスがメスのように振舞い、優位なオスに近づいて戦うこともある。

オオライチョウは、北米のさまざまな草原生態系に生息しています。中西部東部の松林サバンナから、グレートプレーンズやロッキー山脈西部の短草、中草、低木のステップ草原まで、さまざまな生態系に生息しています。^{[11] [12] [16]}オオライチョウのさまざまな亜種の間で、特定の生息地の特徴や植生の選択は異なります。これらの特定の生息地の選択は、ライチョウが利用できる生息地の質によって決まります。^{[17] [18] [19] [20] [12]} 文献に記録されているオオライチョウが使用する主要な生息地は、主に草が生え、低木が点在し、樹木がほとんどないサバンナ風の草原です。^{[21] [22] [23] [17] [11]}実際、Hammerstrom（1963）は、木本植物が高ければ高いほど、生息地内の木本植物の量は少なくなると述べています。サバンナスタイルの生息地は、夏と秋までの子育ての時期に最も好まれます。この一般的な生息地は、さまざまな特徴のために4つの季節すべてで使用されます。生息地の選択と使用は季節によって異なり、繁殖、巣作り、子育て、冬の生息地が異なって選択され、利用されます。

レック、つまりダンス場は、通常、背が低く、比較的平坦な在来植物でできています。^{[24] [25]}レックに利用される他の生息地のタイプは、耕作地、最近の焼跡、草刈りされた場所、放牧された丘の頂上、湿った草地です。^{[26] [27] [12] [11]} ManskeとBarker（1987）は、ノースダコタ州のシェイエン国立草原のレック場で、サンセッジ（Carex inops）、針と糸の草（Hesperostipa comata）、およびブルーグラマ（Bouteloua gracilis）を報告しました。オスはまた、尾根や丘の頂上の高地または中部の生息地タイプを選択します。^[25] Kirschら（1973）は、高い残存植物に囲まれたレックを観察しました。彼らは、レックの分布がレックに隣接する背の高い残存植物の量に影響されることに気づいた。植生構造が高くなりすぎると、レックの場所は最終的に放棄される。木本植物や樹木がレックアリーナに侵入すると、ディフェンス中のオスがレックを放棄する原因にもなる。^{[21] [19] Moyles（1981）は、アルバータ州の公園地帯のアリーナから0.8 km以内にあるポプラ（} Populus tremuloides ）の増加と、オスのレックへの参加との間に反比例関係を観察した。BergerとBaydack（1992）も、ポプラの侵入における同様の傾向を観察し、レックから1 km以内の総面積の56％以上にポプラの被覆率が増加すると、レックの50％（14のうち7）が放棄された。オスはレックのために丘の上、尾根、または視界の良い場所を選択する。そうすることで、周囲に求愛行動をするオスや、ダンス場に近づいてくるメス、そして捕食者を見ることができるのです。^{[11] [14] [25]}

営巣場所は、キバタンライチョウの雌が必要とする最も重要な生息地のタイプの 1 つです。営巣場所は、キバタンライチョウの異なる亜種間で大きく異なります。^[18] Hamerstrom Jr. (1939) は、プレーリーキバタンライチョウ ( T. p. campestris ) の巣の大部分が湿地の端の密集した灌木や森林を占めていることを発見しました。Gieson と Connelly (1993) は、コロンビアキバタンライチョウ ( T. p. columbianus ) は、巣の場所にあるより高くて密集した低木がある密集した低木林を選択したと報告しました。プレーンズキバタンライチョウ ( T. p. jamesii ) は、密集した残存植生と低木要素のある巣の場所を選択しました。^[18] ただし、巣の場所は通常、巣の場所またはその近くに木本植物があり、密集した背の高い残存植生 (前年の成長) が特徴です。^{[25] [28]} Goddard et al. (2009) は、低木が優勢な生息地の利用は、他の多くの研究者によって文書化されていないと述べている。Goddard et al. (2009) は、カナダのアルバータ州に生息するイチョウの雌は、繁殖期の早い時期に残存する草よりも低木によって身を隠せるため、最初の営巣の試みで低木ステップの生息地をより多く選択したことを発見した。Roersma (2001) はまた、評価した他のすべての生息地と比較して、アルバータ州南部のイチョウは背の高い木質の植生を選択し、利用可能な木質の生息地よりもこの領域をより多く利用したことを発見した。これらの調査結果は、イチョウの季節的な営巣が早いため、残存する植生がイチョウの巣の成功に非常に重要であると述べている Prose et al. (2002) と矛盾している。

キバタンライチョウは早成種であり、つまり目を開けた状態で孵化し、自立しており、母親に餌を与える必要がありません。孵化後すぐに、雛と母親は隠れ場所と餌を求めて巣の場所を離れます。キバタンライチョウの子育て生息地には、隠れるための低木植生、餌のための近くの低い植生、大量の雑草の存在など、多くの特徴があります。^{[22] [20] [25] [18] [17]}これは、キバタンライチョウが低木群落の中または近くで巣を作る理由を説明できます。子育て生息地の低木部分は、直射日光や鳥類の捕食者から優れた樹冠保護を提供します。^{[18] [17]} Hamerstrom (1963) と Goddard ら (2009) はどちらも、キバタンライチョウのひなが最も多く存在するのは森林地帯ではなく開けた場所であることを観察し両者とも、開けた地形を利用するのは、雛のための昆虫が豊富で、雌が食べる緑の草本の覆いがあるためだと仮説を立てた。オオライチョウのひなによる生息地の利用は、時間帯、利用可能な生息地、天候に左右される。^{[26] [20]}ひなの生息地は、多くの複雑な生息地タイプから構成されている。ひなは低木地帯やオークの草原サバンナタイプの生息地を利用することがある。^[22]ひなはこれらのタイプの生息地を隠れ場所として利用しながら、在来の植生が混在する低木植生という形で、主要な採餌生息地の近くにとどまっている。

冬季のオオライチョウによる生息地の利用は、断熱のためより密集した被覆地へと移行するようだ。Hammerstrom と Hammerstrom (1951) は、ミシガン州とウィスコンシン州では、冬季にライチョウが開けた地面よりも密集したエッジタイプの生息地を利用することに気づいた。Hammerstrom と Hammerstrom (1951) はまた、開けた生息地で見つかった鳥は密集した被覆地から数百メートル以内であることにも注目した。これらの鳥は通常穀物畑を利用していた。Swenson (1985) はモンタナ州で同じ傾向を観察した。Hammerstrom と Hammerstrom (1951) は、オオライチョウによる森林生息地の利用は場所によって異なると述べ、半乾燥地帯や乾燥地帯のオオライチョウは冬季にブラシをあまり利用しないことを指摘した。しかし、Hammerstrom と Hammerstrom (1951) は、ワシントン州とカリフォルニア州のオオライチョウが冬季にエッジタイプの生息地をより頻繁に利用することが観察されたと報告した。 Manske と Barker (1987) は、ノースダコタ州での冬の生息地利用における同様の傾向に気付き、厳しい天候の時には小さな群れのオオライチョウが集まって大きな群れを形成することを指摘しました。これらの群れは、開けた草原から防風林、そしてトウモロコシやヒマワリが生い茂る隣接する耕作地へと移動します。冬の生息地利用は、積雪の深さに応じて大きく異なります (Swenson 1985)。積雪が深くなると、生息地の選択は耕作地や草原から防風林や木本植物へと移行します。Hamerstrom と Hamerstrom (1951) が観察した生息地の変化の 1 つは、ライチョウが寒い夜に暖を取るために大きな雪の塊を選んで穴を掘るようになったことです。巣穴の使用は Gratson (1988) も指摘しています。

生息地の断片化は、北米全域に生息するオオライチョウの全亜種の減少の原因の一つとなっている。^[29]生息地の断片化の種類は、低木/草原地帯が森林地帯に移行するなど、生態学的遷移によって変化する。火災抑制、植林、伐採慣行の制限、侵入木本種の増加も生息地の断片化につながっている。生息地の断片化の最大の原因は農業産業である。

1862年のホームステッド法により、西部の広大な未開の草原が初期の入植者に開放された。1905年までに、西部の約4100万ヘクタールが入植された。^[30]この土地の多くは、作物の生産を支えるために降水量が限界以下である半乾燥の牧草地であった。 ^[30]この土地の耕作は、土地の性質の永久的な変化を意味した。ライチョウの生息地の断片化のもう一つの要因は、監視されていない過剰な牛の放牧である。^{[31] [32] [33]牛は、適切に管理されれば、オオライチョウの生息地構造を管理するための重要なツールになり得る（Evens 1968）。オオライチョウの生息地は、牛の放牧者が}過放牧による環境への影響を理解する前に、初期の入植者によって深刻な影響を受けた。

1920年代後半から1930年代前半のダストボウルと世界恐慌の時代に行われた初期農業の副次的な影響は、開拓者が非生産的な土地を放棄したことであった。^[30]米国政府は土地利用計画を通じてこれらの土地の多くを買い上げ、その管理は最終的に米国森林局と土地管理局によって管理された。^{[34] [30] 1930年代の干ばつの年の間、これらの機関はこれらの地域の一部を、スムース・ブロム（} Bromus inermis）やクレステッド・ウィートグラス（Agropyron cristatum）などの競争力の高い非在来植物で再植生化した。 ^[35]これらの植物は、土壌を再生し保護するという目的を果たした。しかし、これらの侵入者は大きな競争相手となり、在来植物に直接影響を及ぼした。いくつかの例では、クレステッド・ウィートグラスとスムース・ブロムが在来植物を追い出し、単一栽培の生息地を作り出した。ライチョウは多様性の高い場所を好むため、単一栽培の生息地は好まれません。ハマーストロム (1939) は、「個々のカバー植物よりも重要なのは、すべての種の巣のほとんどが、純粋な群落ではなくカバー植物の混合物の中にあったという事実である」と述べています。

1950 年以前に行われた、オナガライチョウの生息地評価に関する研究は、目視で行われていました。Hamerstrom (1939) は、適切な覆いがないために、まばらな植生が営巣地として選ばれることはめったにないと報告しました。生息地の一般化は、特定の場所で発見された個体の数に基づいて形成されました。これらの仮定は、ある場所に鳥が多く、別の場所に少ない場合、前者の生息地がより適しているに違いないというものでした。Hamerstrom (1963) は、207 羽のライチョウのひなのうち 119 羽 (57%) がサバンナ型の生息地を頻繁に訪れるのを観察しました。彼は、サバンナ型の生息地が最適な管理に必要な生息地であると結論付けました。ライチョウ種の生息地に関する研究が成熟するにつれて、評価に使用される技術も成熟しました。視覚障害 (VO) を測定し、生息地指数を作成するために、カバー ボードとロベル ポールが開発されました。カバー ボードは、オジロジカの生息地を研究するために、1938 年に Wight (1938) によって早くも開発されました。 Wight (1938) のカバーボードは高さ 6 フィートで、1 フィートごとにマークと番号が付けられていました。目に見えるマークを数えて、植物による妨害を測定しました。Kobriger (1965) は、白と黒の正方形が交互に 3 インチ間隔でマークされた 4×4 フィートのボードを開発しました。彼は、繁殖地の中央の 3 フィートの高さにカメラを設置しました。次に、カバーボードを 30 フィート離れたところに設置し、カバーボードの写真を撮影しました。すべての写真を編集した後、手持ちのズームレンズで分析して、目に見える正方形の数を評価しました。この数から、カバークラスの植生指数が得られました。この方法は、Limb ら (2007) によって修正されました。Kobriger (1965) のように 30 フィート離れたところから写真を撮る代わりに、Limb ら (2007) は、4 メートル離れたところから、高さ 1 メートルの 1×1 メートルのカバーボードを背景にした植生の写真を撮影しました。これらのデジタル写真はAdobe Acrobatにアップロードされ、1×1メートルの背景にデジタル化されました。^[36] Robelら(1970)は、相関する植生の重量に基づいて高さを決定するためのポールを開発しました。このポールは、当然のことながらRobelポールと名付けられました。Robelら(1970)は、高さ1メートル、ポールから4メートルの距離で行われたVO測定が、ある場所の植生生産量の信頼性の高い指標になることを発見しました。Hamerstromら(1957)は、Robelら(1970)の報告によると、「草の高さと密度は、プレーリーチキンにとって種の構成よりも明らかに重要だった」と述べたと引用されています。これは、オオライチョウにも当てはまると考えられていました。これらの重要な側面は、現在では、Robelポール、Nuddsカバーボード、およびLimbらのデジタル写真法を使用して効果的かつ効率的に評価できます。

ライチョウが選択するすべての生息地タイプにおける生息地の断片化の影響が、この種に影響を及ぼしていることは明らかです。ライチョウの生息地の管理は、長年にわたり、観察（現在の生息地が維持されていることを確認する）からより実践的なアプローチに変化してきました。繁殖生息地と冬季生息地の管理は、巣作りや子育ての生息地の評価と管理ほど文献では明確に定義されていません。ロベルポールとカバーボードの開発は、生息地評価の重要なツールとなり、土地管理者に植生構造と密度に基づいた生息地の好みを目録化して研究する手段を提供しています。近年、生息地評価には 2 つの方法のうち、ロベルポールがより好まれるようになりました。米国森林局（USFS）は、視覚障害測定（VOR）を使用して、現在の年の残存植生に基づいて牛の飼育密度を設定しています。この方法は現在、ノースダコタ州とサウスダコタ州のダコタ・プレーリー国立草原にあるUSFSリトルミズーリ草原、シャイアン国立草原、シーダーリバー国立草原、グランドリバー国立草原で実施されています。^[35]

ロベルポールは、植物バイオマスを調査するための非破壊的な方法です。^{[37] [38]}この方法は、植生の視覚障害（VO）に基づいて、適合性指数0〜1.0の評価で0〜30.5cmの範囲の生息地適合性指数を作成するために使用されました。^[39] Prose et al.（2002）によるネブラスカサンドヒルズでの営巣生息地の研究では、営巣するオオライチョウは、視覚障害の読み取り値（VOR）が4cmを超える巣の場所を選択することがわかりました。同様に、ClawsonとRottella（1998）は、モンタナ州南西部の巣の58％（741のうち432）が平均VORが24cmの場所にあることを観察しました。この研究の他の巣は、VORが11〜18cmの場所にあり(2001) は、営巣可能な場所の近くで VO が 5 cm 未満の場所は、平均 VO が低下するにつれて質の高い営巣生息地の低下を示していることを観察しました。ロベル ポールを使用してオオライチョウの生息地を評価することで、管理者は放牧シーズンの終わりに達成すべき植生構造の目標高さを知ることができます。これにより、管理者は適切な放牧率を設定して、望ましい植生の高さを最大限に達成できます。経験則として、適切なライチョウの営巣生息地の平均 VOR 値は 3.5 インチ (8.89 cm) です。レッキング生息地は、オオライチョウ亜種の生息域全体にわたって、焼却、草刈り、皆伐、放牧によって管理できます。Ammann (1957) は、木質植生を含むレッキングが総レッキング面積の 30% を超えないことを発見しました。同様に、モイルズ (1989) は、交尾場所のポプラ ( Populus tremuloides ) の増加と、求愛行動中のオスの数との間に負の相関関係があることを発見しました。木は鳥類捕食動物の止まり木となる可能性がありますが、木本植物の侵入の影響についてはさらに研究を行う必要があります。

これらの鳥は数が増加しており、最も懸念される鳥としてリストされています。^[1]

ティンパヌクス ファシアネルスの鳴​​き声

オグロライチョウ ( Tympanuchus phasianellus )の鳴き声

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• ウィキメディア・コモンズのTympanuchus phasianellusに関連するメディア
• WikispeciesのTympanuchus phasianellusに関連するデータ
• コーネル大学鳥類学研究所の超スローモーション映像で見る、オナガライチョウの格闘
• ジョン・ジェームズ・オーデュボンによるオオライチョウ（原文ママ） Birds of America の高解像度クローズアップ
• オオライチョウの種に関する説明 - コーネル大学鳥類学研究所
• オオライチョウ Tympanuchus phasianellus - USGS パタクセント鳥類識別情報センター