サビノ馬

サビノは、馬の白斑の独特なパターンを表します。一般的に、サビノのパターンは、白斑の黄褐色または不規則な縁、腹部の斑点、目の後ろまたは顎まで伸びた白、膝または飛節の上の白、および体のあらゆる場所にある「はねた」または「レース状」の斑点によって視覚的に認識されます。サビノの中には、体の一部、特に胴体と脇腹に、黄褐色の模様の斑点がある馬もいます。脚が 1 本または 2 本暗い色のサビノもいますが、多くの馬は 4 本の白い脚を持っています。サビノのパターンは、顔や脚にわずかに目立つ白斑 (顎や下唇に白がわずかにある程度) から、完全に白い馬までさまざまです。

サビーノ模様の原因として知られているのは、SB-1対立遺伝子と、 KIT遺伝子上の他のいくつかの優性白色 (W) 対立遺伝子である。クライズデール種に見られるようなサビーノ種の遺伝学はまだ特定されていない。サビーノ-1 などの一部の遺伝子は不完全優性で、ヘテロ接合の場合には不規則な斑点が生じるが、ホモ接合の場合にはほぼ完全に白色の馬が生じることがある。サビーノ種の一部の形態は、顔に太い白色の模様があり、脚に高い白色の模様がある単色の馬の原因であると考えられている。

馬の毛色を判定するDNA検査が開発され、広く使用されるようになる前は、この用語は トビアノやフレーム オーバーオとは明らかに異なるピント模様を広く含んでいました。一部の品種登録機関では、正確な遺伝子に関係なく、斑点のある毛色や不規則な斑点を含む斑点表現型を説明するためにこの用語を今でも使用しています。

サビノと呼ばれる馬は、顔や脚の大胆な白い模様から、完全に白い毛皮まで、白の量が様々です。サビノの模様には、斑点や鹿毛がよく見られます。さまざまな白い斑点模様は、通常、馬のどの部分が白く、どの部分が色素があるかに一定の一貫性があります。最小限の場合、通常、脚と顔に白があり、馬は軽く鹿毛になることもあります。もう少し白い馬では、通常、膝と飛節から腹部にまで白が広がっています。反対に、ほぼ白いサビノの馬でも、まだ色の斑点が散在している場合がありますが、耳、首の下と胸、脇腹、尾の先、背中に色が付いていることもかなり一般的です。^[1]

サビノ種以外の馬の白い模様とは異なり、サビノ種の馬の白い脚の模様は、脚の前部または後部から腹部に向かって伸びる白い帯状の模様であることが多い。これを「稲妻の跡」と呼ぶ人もいる。^[1]

「サビーノ」という用語は、馬のゲノムマッピングが行われる以前から、不規則な縁取りが特徴のピントの斑点模様の幅広い範囲を表すために使用されており、一部の品種登録機関で使用されています。たとえば、アメリカペイントホース協会は、サビーノ、スプラッシュドホワイト、フレームオーバーオは異なる遺伝的メカニズムによって生成され、視覚的に区別できるにもかかわらず、サビーノ模様を「オーバーオ」ファミリーのカラーパターンに今でもグループ化しています。 ^[2] APHA分類システムは現代の遺伝学研究以前に作成されたため、遺伝学ではなく物理的特徴に基づいています。^[3]

ウェールズのポニーや英国の他の品種では、サビーノ模様は「ブラグドン」と呼ばれることがあります。[ ^1]さらに混乱を招くのは、スペイン語圏の国では、「オーベロ」という用語は英語で「サビーノ」模様と呼ばれる馬を指します。一方、これらの国では、スペイン語から文字通り翻訳された「サビーノ」という用語は「斑点のある」または「ローン」を意味し、ノミに刺された灰色を指します。^[4]

サビノ模様を認める品種標準には、ムスタング、アメリカンペイント、ミニチュアホース、モーガン、ハックニー（およびハックニーポニー）、テネシーウォーキングホース、およびピントカラーの品種登録がある。一般的に単色で、品種登録でほとんどのピントカラーを認めていないが、サビノスタイルの模様を持つ代表がいる可能性のある馬の品種（アラビア馬、サラブレッド、クライズデール馬など）は、サビノ馬をローンアンまたは灰色に分類することがあります。^[5]

サビノと表現される斑点模様のほとんどは、さまざまな突然変異によって生み出されると考えられています。そのほとんどはKIT遺伝子の突然変異で、広く優性白(W)として分類され、現在では SB-1 対立遺伝子もこれに含まれます。パターンに影響する特定の遺伝子を確認するには、多くの場合 DNA 検査が必要です。現在までに 30 を超える優性白の対立遺伝子が特定されていますが、サビノのような斑点模様を生み出すのはそのうちのいくつかだけです。さらに混乱を招くのは、斑点模様を生み出す対立遺伝子を複数持つ馬もいるため、特定の遺伝的メカニズムを視覚的に確認することが難しい場合があることです。たとえば、サビノと表現される青い目の馬の中には、スプラッシュドホワイト(SW) 遺伝子ファミリーによって生み出された模様を持つ馬もいるかもしれません。

KIT遺伝子に影響を及ぼす変異は、トビアノやクラシック ローンにも関係しています。KITは、ヒト、マウス、ブタの四肢と正中線の皮膚と毛の無色素部分に関連する遺伝子でもあります。KIT は、初期の色素細胞 (メラノサイト)が神経堤から皮膚の最終位置まで移動する上で重要な役割を果たしています。KIT の変異はメラノサイトの移動を制限し、四肢と正中線に色素細胞がなくなるようです。確率的イベントや他の遺伝子などの他の要因は、完全に成長した動物の無色素皮膚と毛の量に影響します。

遺伝学研究者とサビノ模様を推進する特定の組織の間では用語に違いがある。いくつかの優性白色対立遺伝子は、完全に白色の馬ではなくサビノ風模様を生み出すため、W遺伝子を「白斑」遺伝子と呼ぶことを提案する人もいる。SB-1遺伝子のホモ接合性を持つ馬は「サビノホワイト」と呼ばれることが多いが、90%以上白色の馬を説明するのに「サビノホワイト」ではなく「マキシマムサビノ」という用語を好む研究者もいる。^[6]サビノ色を推進する団体はより寛大な定義をしている。サビノアラビアンホースレジストリは、「マキシマム」サビノを50%以上白色の馬とみなしている。^[7]

サビーノ1は2005年にケンタッキー大学の研究者によって特定されました。^[8]サビーノ1対立遺伝子とそれに伴う斑点模様は、ミニチュアホース、アメリカンクォーターホース、アメリカンペイントホース、テネシーウォーカー、ミズーリフォックストロッター、ムスタング、シェトランドポニー、アステカに見られます。^{[9] SB1は、}アラブ馬、サラブレッド、スタンダードブレッド、シャイヤー、クライズデールには特に欠けています。サビーノ1は不完全優性形質であり、ホモ接合体の個体はヘテロ接合体の馬よりも白毛が著しく多くなります。

サビノ1遺伝子のヘテロ接合体（SB1/sb1）の馬は、通常、2本以上の白い足または脚、腹部または脇腹の斑点または皺、白い模様のギザギザの縁など、不規則で縁がざらざらした白い斑点が特徴的な白い斑点模様を示します。 ^{[10] [11]サビノ1遺伝子の}ホモ接合体（SB1/SB1）の馬は「サビノホワイト」で、通常、出生時に少なくとも90％が白色で、白い毛の下には色素のない皮膚があります。どちらの場合も、馬の目は黒色です。^[12]

Sabino 1遺伝子座はKIT遺伝子にあります。Sabino 1の原因となる変異は、KI16+1037Aと呼ばれる一塩基多型です。 ^[13] Sabino 1変異により、エクソン17がスキップされます^{。[8]ウマの}野生型 の遺伝子は劣性（sb1）で、SB1変異は優性ですが、sb1/sb1の馬は他の要因により白い模様が現れることがあります。控えめなSabino 1の模様は、他の白い模様と区別するのが難しい場合があります。表現型が重複しているからです。馬のSabino 1と他のKIT対立遺伝子が青い目を引き起こすことは知られていません。青い目は白飛びした遺伝子に関連しており、緑がかった青の目は2つの希釈遺伝子を持つ馬に見られます。

研究者たちは、その後の対立遺伝子が「サビーノ 2」、「サビーノ 3」などと名付けられることを期待して、この対立遺伝子を「サビーノ 1」と名付けました 。 ^{[14]しかし、マウスの命名法に基づくと、}優性白色対立遺伝子シリーズの一部であったため、SB-1遺伝子をW対立遺伝子として分類する方が一貫性があったでしょう。「サビーノ」と名付ける決定は、馬のブリーダーが使用する既存の命名法に一致させ、馬のさまざまな物議を醸す既知の致死性白色遺伝子との混乱を避けるためでした。しかし、同じ遺伝子座でより多くの対立遺伝子が発見され、その後の突然変異がマウス研究で使用されるシンボルと一致するようにWと分類されたため、混乱はとにかく起こりました。^[15]

サビーノ1もWの他のアレルも致死性白色症候群（LWS）とは関連がない。LWSは、子馬がフレームオーバーオ（ EDNRBという別の遺伝子の変異）のホモ接合である場合に発生する。 ^[16] Wアレルシリーズの遺伝子の中には、ホモ接合の場合に胎児致死となるものがあり、馬が完全に白色になるには1つのコピーのみが必要であったが、SB-1などの他の遺伝子はヘテロ接合の場合にサビーノパターンを生成し、ホモ接合の場合に生存可能であるようである。^[15]

「サビノ」という用語は、SB-1 を保有していないが、膝と飛節の上にギザギザの縁、幅広のブレイズ、腹部の斑点またはローニングのある白い脚の模様がある馬にも使用される。場合によっては、この用語はさらに広く定義され、下唇または顎の白い斑点、脚の遠位の白い斑点、または「尖った」脚の模様が含まれる。^[17]「優性白」対立遺伝子 W5、W8、W10、W15、および W19 は、サビノタイプの模様を生み出すことで特に知られている。^{[18] [19]}

馬のゲノムがマッピングされ、DNA 検査が広く利用されて親子関係が証明される以前は、「まだら模様」の馬と「まだら模様のない」馬を区別するためにさまざまな規則が作られていました。一部の品種では、はっきりとした白い模様が選ばれ、他の品種では「白が多すぎる」馬は登録から除外されていました。この規則は現代の遺伝学研究に基づくものではなく、そのような情報はまだ入手できませんでした。多くの場合、サビノ模様の馬は中間に当てはまりました。つまり、ある登録では「白が多すぎる」とされていたものが、別の登録では許容される可能性があります。血液型を使った初期の親子関係検査が開発され、白い模様やマーキングの多様性が明らかになると、規則が変更され、以前は除外されていた余分な白がある「クロップアウト」の登録が許可され、同様に、さまざまな色の品種の登録で、見た目が単色の仔馬の登録が許可されるようになりました。

現在、ほとんどの品種登録機関は、登録された動物の DNA で確認された子孫は色のパターンに関係なく登録することを許可していますが、遺伝学の現代的な理解に追いつくのが遅い機関もあります。しかし、DNA の色検査に基づいて馬を含めるか除外するかを決定するように繁殖目標を絞り込んだ機関もあります。

馬の白い模様やマーキングの背後にある遺伝学は複雑です。特定の白い斑点模様について同じ遺伝子型を持つ 2 頭の兄弟は、目に見える模様の量に応じて、表現型的には「単色」または「斑点」と見なされる場合があります。さらに、子馬が最終的に持つ白い斑点の量は、既知の白い斑点遺伝子だけに依存するわけではありません。たとえば、研究によると、栗毛は栗毛以外の毛よりも白い斑点を多く発現することが示されています。^[20]

研究によると、いわゆる「通常の」白い模様を生み出す遺伝子は数多くあり、それらの遺伝子には異なる対立遺伝子があることがわかっています。^[21]さらに複雑なことに、白い模様の異なる対立遺伝子が複数存在する場合、それらは相加効果を持ち、単一の対立遺伝子が単独で生み出すよりも多くの白い模様を生み出します。^[21]同様の効果は、トビアーノとフレーム オーバーオの両方の模様を持つピントの馬にも見られます。これらの「トベロ」は、トビアーノまたはフレーム オーバーオの模様を持つ馬よりも白い模様が多いことがよくあります。同様に、白い模様の別々の因子を持つ一見単色の馬 2 頭から、両方の模様を発現し、どちらの親よりも白い模様が多い子馬が生まれることがあります。

純血種のアラブ馬にサビノ型の白い模様があることは以前から知られていたが、トビアノ遺伝子もフレーム・オーバロ遺伝子もこの品種には存在しなかった。そのため、血統検査が登録要件として採用される以前は、アラブ馬の白い斑点は議論の的となり、交雑種または「不純な」繁殖の証拠とみなされ、そのような馬は登録を控えさせられ、競技でペナルティを受けた。DNA検査で血統が証明され始めると、かなりの数のアラブ馬がサビノの特徴を最小限から中程度に発現するという定義を満たしたが、関連する遺伝的メカニズムは解明されていなかった。そのため、サビノという用語は、あらゆる種類の目立つ模様や体の斑点を表すのに流行し、「最小限の」サビノはやや目立つ模様の馬を表し、「最大限の」サビノは50%に近い白い斑点のあるアラブ馬を表した。^[7]

2007年、もともと「鹿毛のサビノ」と名付けられた単色の両親から生まれた白馬が、これまで発見されていなかった優性白の形態の独自の突然変異（W3と名付けられている）を保有していることが判定され、この特徴を子孫に受け継いでいる。^[22] さらに研究が進み、アラブ馬に「サビノ」パターンを生み出す対立遺伝子が特定された。Wの各対立遺伝子はW15とW19と名付けられている。カリフォルニア大学デービス校の研究によると、アラブ馬に関係する対立遺伝子のどれもSB1ではなかった。^{[23] [24]}

クライズデール種とシャイヤー種は、もともとイギリスで飼育されていた、近縁の荷馬である。がっしりとした体格と豊かな羽毛以外に、両種とも一貫した白い模様で知られている。両種で最も一般的で受け入れられている形の白い模様は、大胆なブレイズと4つの均等なソックである。^[25] これらの模様は、しばしばサビーノと表現される。特に、顔の白い模様は、しばしば顎や唇まで伸び、不規則で羽毛のような縁取りで頭を包み込むこともある。前脚の白い模様が膝より上に伸びる場合、不規則で羽毛のような、または鹿毛のような縁取りで、肩や脚の後ろ側から肘まで続くことがある。後脚の飛節より上の白い模様は一般的で、典型的には脚の前部から膝関節や脇腹まで続く。広範囲にわたる白い脚の模様は、典型的には腹部に、体の斑点を伴うことが多い。これらの模様には、しばしば白い毛が点在し、馬にローンアンのような模様を与える。このような馬は、シャイア種とクライズデール種の登録簿では「ローンアン」と呼ばれている。^{[25] [26] [27]}

これら2つの品種に特徴的な高い白い模様はサビノ1に見られるものと類似したパターンをたどっており、研究者はこれらの馬をSB1を発見した最初の研究に含めることにした。しかし、牽引型のサビノにはSB1対立遺伝子を持っていなかった。^[8] その後、クライズデールでW20対立遺伝子が特定されたが、牽引型の品種に関する研究はほとんど行われていない。^[28]

クライズデール種の品種基準では、もはや「過度の白」は欠点とはみなされていない。^[26] 逆に、現代でもシャイア種の品種基準では、特に種牡馬において、過度の白、体の斑点、または皺は欠点とみなされている。^[27]

このパターンは非公式に「ドラフト型サビーノ」と呼ばれ、優性遺伝するようです。しかし、ホモ接合体ではサビーノホワイトの表現型にはなりません。^{[29]これら2つの品種の}遺伝子プールは限られているため、登録されている動物のほとんどは、白い斑点模様の原因となる遺伝子を持っている可能性が高いです。したがって、ドラフト型サビーノ遺伝子がサビーノホワイトを生み出すのであれば、子馬の約4分の1にほぼ白い毛色が期待できますが、実際にはそうではありません。たまにほぼ白いシャイアーやクライズデールも見られますが、非常にまれです。^[30]

歴史的に、不規則な斑点模様のサラブレッドが記録されており、一部は写真で記録されている。例としては、テトラーク、バードキャッチャーなどがある。現代では、サラブレッドにおいてWの複数の対立遺伝子が特定されている。一部の対立遺伝子はほとんどが白色または白色に近い馬を生み出すが、サビノスタイルの斑点を生み出す対立遺伝子にはW5、W20、W22、W27などがある。^[18]サラブレッドでは白い毛色や斑点は「流行」とはみなされず、一般的にブリーダーによって淘汰され、ジョッキークラブでもその色が認められていなかったが、斑点のある馬は「ローンアンまたはグレー」と記録されることがあり、W5系統の初代種雄馬であるプチリングイもこれに含まれていた。^{[5] [31] [32]}

もともと、アメリカのクォーターホースのブリーダーは、白の模様は好ましくないと考えていました。彼らは、単色で斑点の少ない馬も選んでいました。しかし、クォーターホースは、サラブレッドや斑点遺伝子を持つことが現在知られている他の品種など、複数の起源から生まれました。クォーターホースのブリーダーの間では、登録資格のある両親から生まれた白毛の多い子馬は「クロップアウト」と呼ばれ、2004年までは「白」馬、つまり後肢のガスキンの上、前肢の膝と肘の中間点の上、または目の向こうのピンク色の皮膚に白い毛が生えている馬は登録できなかった。^[33]しかし、斑点模様は明らかに遺伝子プールにあり、これらの模様を持つ馬の数が多かったため（また、この規則に該当するダブルダイリュートクリームの数も相当数あったため）、アメリカペイントホース協会（APHA）が結成され、クォーターホースまたはサラブレッドの血統が証明できる馬を「ペイント」として登録できるようになった。APHAはサビーノを「オーベロ」ファミリーのカラーパターンとして認めている。

「ホワイトルール」の緩和以来、少なくとも1頭の登録クォーターホースがSB1アレルのホモ接合体であることが検査で判明している。^[29] さらに、サビノ型パターンを生成する他のいくつかのアレルがクォーターホースで発見されており、これには6つのSWアレルすべて、^[34]およびWスポッティングアレルW10、W13、W20、およびW31が含まれる。W32はペイントで別途特定されている。^[18]

すべての白馬がサビノホワイト、あるいは優性白というわけではありません。トビアノとヘテロ接合性フレームオーバオなど、他の白斑パターンの組み合わせにより、 90 %以上が白の馬が生まれることがあります。クレメロ馬は表面的にはサビノホワイトに似ていますが、クレメロ馬の目は青、皮膚はバラ色がかったピンク、毛色は白ではなくクリーム色です。「フュースポット」アパルーサはほぼ全体が白ですが、Lp遺伝子を持っています。灰色の馬は成熟すると毛色が白くなりますが、希釈遺伝子または白斑遺伝子も持っていない限り、ピンク色の皮膚はなく、出生時は白ではありません。

場合によっては、高い白いストッキングと大胆な顔の模様を持つ馬（サビーノと呼ばれることが多い）は、特にSW-1、SW-2、SW-3などの白い斑点のある対立遺伝子を持っていることがあります。^[35]

サビーノ模様は多くの異なる対立遺伝子によって生み出され、他の斑点模様といくらか類似している可能性がある。ピントを望むブリーダーは様々な色の模様の馬を交配することが多いため、馬が複数の模様の遺伝子を持っている可能性がある。白い斑点の対立遺伝子が複数あると、より多くの白い馬が生まれることが多く、また、そのような馬は両方の模様の特徴を示すことがある。^[8]このため、斑点のある馬の識別と登録が困難になることがある。逆に、斑点遺伝子が存在しても、一部の個体では白い体の模様が非常に小さいため、単色として登録されることがある。しかし、濃い色の子孫が生まれることもある。

フレームパターンは、DNA検査が開発された最初の斑点模様の1つであり、ウマのエンドセリン受容体B型遺伝子のIle118Lys変異によって生成され、ホモ接合の場合は致死性白色症候群を引き起こす。^{[3] [36]}フレームは、ギザギザだが鮮明で、水平に向いた白い斑点が特徴です。フレームパターン自体は、背中を横切る白い模様や、脚や尾に影響を与える白い模様を生成しません。^[3]フレームパターンの表現は、小さな白い模様から特徴的なフレーム模様までさまざま です。[ 37 ^]

フレーム遺伝子とサビーノ遺伝子の両方を持つ馬は、両方のパターンの特徴を示すことが予想されます。フレームだけでは脚に白い模様が出ることはめったにありませんが、フレームとサビーノの混合種では、フレームの体の模様と脚に白い模様が出ることがあります。同様に、フレームだけでは通常、ギザギザだがはっきりした白い斑点のある模様が出ますが、サビーノを加えると、胴体にロアンの縁とロアンが加わります。^[37]

スプラッシュ、または白の斑点は、青い目と鮮明で滑らかな模様が特徴です。脚、尾、下側、頭は一般的に白色です。白い頭は、頭の大部分が白色であるという点で際立っています。^[38]最も小さなスプラッシュは、下部が重く、中心からずれた切り込みと、低い後ろ足の靴下のみである場合があります。^[39]

青い目はサビノの特徴とはみなされていないが、スプラッシュホワイトとサビノの混血種は顔に多くの白い部分があり、青い目もある。スプラッシュサビノの混血種は、ギザギザの斑点、ローニング、青い目、ブロック状の白い模様など、両方のパターンの特徴を持つことがある。スプラッシュとサビノの組み合わせは、耳と首、時にはトップラインや胸だけに色素がある「メディシンハット」パターンを生み出すこともある。^[37]

トビアノ模様は簡単に認識でき、遺伝的にも異なっており、トビアノ馬は斑点のある馬の繁殖協会では他の模様とは別に分類されています。トビアノ模様の原因となる単純な優性対立遺伝子 (TO) は、 KITの下流約 100kb にある大きな逆位であり、KIT タンパク質の機能に影響を与えると予想されています。^[40] トビアノ模様は、垂直方向に並んだ滑らかで鮮明なエッジの白い模様が特徴で、背中を横切ることが多いです。頭は通常暗色で、いくつかの模様がありますが、脚は白いことが多く、尾は白いか部分的に白いことがよくあります。トビアノとサビノの混血種は、予想される量よりも多くの顔の白い模様、トビアノ模様のまだらまたはローンエッジ、または膝関節と脇腹の白い斑点を持つ場合があります。

真のローンはサビーノでも灰色でもなく、体に均等に散在する白い毛のパターンを指し、頭と脚には最小限の白い毛があり、白い斑点はほとんどないか、まったくありません。対照的に、サビーノの主な特徴は、頭と脚に大胆な白い斑点があり、縁にローン模様があることです。ローンとサビーノの両方が同じ馬に存在する場合、特に白い斑点が特徴的な黒い頭と脚を完全に覆っている場合は、ローン模様がサビーノによるものか真のローンによるものかを判断するのが困難です。

一部の品種登録簿では、特にサラブレッドやアラブ馬の場合、サビノを記録するために「ローン」という用語が使用されています。クライズデール、シャイア、テネシーウォーキングホースの登録簿でも、サビノは「ローン」と記載されています。

ラビカーノは、側面、胴体、尾の付け根の白い毛を中心に散在する白い毛が特徴の、別のタイプの「ローン毛」またはティッキングです。一部のサビノタイプのパターンのローン毛の特徴が、ラビカーノがさらに存在しているためなのか、別のメカニズムによるものなのかは不明です。ラビカーノは、サラブレッドやアラブ馬など、真のローン毛を持たない品種でも、ローン毛として識別されることがよくあります。

灰色の馬は誕生時または誕生直後から徐々に銀色に変わります。若い灰色の馬は白っぽい毛と色のついた毛が混ざっていることが多く、これはローニング毛と間違われることがあります。灰色の馬は数年かけてどんどん白い毛が増え、最終的には元の色の毛のすべてまたはほとんどすべてを失います。サビーノ模様は永久的で、多少の変化は珍しくありませんが、劇的な色の変化はサビーノタイプの模様の特徴ではありません。馬が両方の遺伝子を持っている場合、若いうちは斑点模様が見られますが、全体の毛が白く明るくなるにつれて、斑点は消えていきます。馬が完全に灰色になると、元の白い模様の下のピンク色の皮膚はまだ存在しますが、馬の体毛が刈られているか濡れていない限り、目立たない場合があります。

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