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ローンとは、馬の体毛に有色毛と白毛が均等に混ざり合った毛色パターンです。ローンは優性遺伝で、多くの馬種に見られます。ローンの原因となる特定の突然変異はまだ正確には特定されていませんが、DNA検査によっていくつかの品種でローンの接合性を判定することができます。このパターンは出生時から存在しますが、子馬の毛が抜け落ちるまでは見えにくい場合があります。毛色は冬から夏にかけて明るくなったり暗くなったりしますが、白毛と有色毛が混ざり合って始まるグレーの毛色とは異なり、ローンは年齢を重ねても徐々に色が薄くなることはありません。白毛と有色毛が混ざり合うことで銀色化効果が生じ、青みがかったりピンクがかったりした毛色になることがあります。
ローン模様の馬は、被毛に白と有色の毛が均等に混ざっています。[ 1 ]これらの混ざった白毛は、馬のポイント（下肢、たてがみ、尾）ではより散在しているか、または存在しません。 [ 1 ]脚の影響を受けていない色は、膝と飛節の上に鋭い逆「V」字型を形成することが多く、他のローンに似た被毛パターンでは見られません。[ 2 ]白以外の地毛の色は、無関係な遺伝的要因によって決定されるため、どのような色でも構いません。[ 3 ]
多くの場合、背景の毛色は「ローン」という言葉と組み合わせて、ローアン馬の毛色の濃淡を表すのに使われます。例えば、 ベイローンやゴールドシャンパンローンなどです。[ 4 ]ただし、一部の色には口語的な用語も使われます。さまざまなローアンの色を表す最も一般的な用語は次のとおりです。
ローン馬の中には、他の馬よりも白い毛が多いものもいれば、季節によって個々の馬の毛色が明るくなったり暗くなったりすることがあり、毛色は年によって変化することもあります。[ 6 ]ローンは生まれた時から必ず存在しますが、生まれたばかりの子馬の柔らかい最初の毛では白い毛が目立たない場合があります。[ 1 ]ローン馬の中には、年齢とともに毛色が濃くなるものもいます。[ 6 ]一般的に、ローンは夏の短い毛が生えているときは白い毛が多く、冬の毛が生えているときは毛色が濃く見えます。[ 6 ]ローンのこうした特異な性質から、アイスランド語でローンを意味する言葉が生まれ、それは「常に色が変わる」という意味になります。[ 6 ]
ローンには他にも珍しい特徴があります。皮膚がごくわずかな擦り傷、切り傷、焼き印などで損傷しても、毛は白毛が生えず、単色で再生します。[ 6 ]この単色の毛の部分は「コーンスポット」または「コーンマーク」と呼ばれ、馬に目に見える怪我がなくても現れることがあります。[ 6 ]もう一つの特徴は逆ダップリングです。多くの馬は、わずかに異なる色の毛の輪を発達させ、これはダップルと呼ばれ、健康状態が良いことを示していることが多いです。通常、ダップルは周囲の毛よりも濃い色をしていますが、ローンではダップルは薄い色をしています。[ 6 ]
最も一般的な意味では、「ローン」という言葉は、被毛に白と色の毛が混ざっている動物を指します。[ 8 ]馬の被毛の色遺伝学に関する最近の研究では、「真のローン」または「古典的なローン」は、「ローン」と総称されるいくつかの類似したパターンとは異なることが示されています。[ 1 ] [ 6 ]実験用マウスの白い模様の遺伝子型の研究では、少なくとも4つがローンまたは斑点を生じました。[ 9 ]したがって、ここで言及されているもの以外のタイプのローン状態が存在する可能性があり、可能性が高いです。[ 1 ]「ローン」として識別されるパターンには、真のローンと区別するために使用できる特定の特性があります。
ローンはグレーと間違われることがあります。しかし、グレーは年齢とともに色が薄くなりますが、ローンはそうではありません。グレーは馬に見られる最も一般的な毛色の1つで、ほぼすべての品種に見られます。グレーの毛色の特徴は、時間の経過とともに徐々に色が薄くなることです。[ 10 ]グレーの子馬はどんな色でも生まれる可能性があり、生まれた時点では将来のグレーの毛色を示す兆候がない場合があります。[ 11 ]成熟したグレーは元の毛色を全く保持せず、「白」の毛色になることがあります。皮膚と目の色は変わりません。最初の白い毛は通常、鼻先と目の周りに見られます。[ 11 ]グレーは生涯を通じて完全に色付きから完全に白に変わることがあるため、「グレー化」の過程は、ローンとよく似ている場合があります。[ 12 ] 「ローン」として登録されているサラブレッドとアラビア馬は、多くの場合グレーで、特に栗毛がグレーに変わります。[ 11 ]灰色とは異なり、ローンは年齢とともに白髪が増えることはなく、白い模様がないため、ローンは色のついた頭部を保ちます。
ブルーダンまたはグルーロ（グルーラ、マウスダンとも呼ばれる）の毛色は、黒いベースコートにダン遺伝子が作用することによって生じ、青みがかった色合いと濃い色のポイントを持つ毛色です。[ 13 ]ブルーローンとは異なり、グルーロは単色で、白い毛が混じっているのではなく、各毛に含まれる色素の量が少ないために青みがかって見えます。 [ 14 ]他のダンの毛色と同様に、グルーロには暗いまたは黒い原始的な模様があり、必ず背中に縞模様があります。[ 14 ]
ローニングのパターンの1つに、ラビカノ（ホワイトティッキングとも呼ばれる）があります。[ 15 ] 真のローニングは四肢を除いて全身に白い毛が均等に混ざっていますが、ラビカノの白い毛は尾の付け根と脇腹の周りが最も密集しています。[ 6 ]ラビカノのローニングは尾の付け根の周りに白い毛の輪を形成することが多く、広範囲にローニングされたラビカノでは、白い毛が集まって肋骨の上に垂直の縞模様を形成することがあります。[ 6 ]ラビカノは多くの品種に見られ、一部の「ローン」アラビアンの原因となっている可能性があります。[ 6 ]
ローニングは、サビノの白い斑点模様の一部にも関連しています。[ 4 ]多くの品種の多くの模様は「サビノ」と呼ばれ、これらの模様は通常、下肢、顔、腹部の正中線から始まる不規則で縁が粗い白い斑点が特徴です。[ 16 ]これらの白い斑点の境界はひどくローニングされることがあり、一部のサビノはローアンと間違われることがあります。[ 4 ]サビノのローニングは白い斑点から始まり、ローニングは不均一です。[ 4 ]
アパルーサ種の特徴であるヒョウ柄の毛色には、白と有色の毛が混ざり合ったいくつかの形態があります。バーニッシュローンは、ヒョウ柄の毛色の一種で、「マーブル」とも呼ばれ、全身に白と有色の毛が混ざり合っています。[ 17 ]顔や脚、肩の先端、腰の先端など、骨に近い皮膚の部分には、白い毛はあまり生えません。これらの濃い色の部分は「バーニッシュマーク」と呼ばれ、真のローンには見られません。[ 17 ]バーニッシュローンは、白い強膜、細かい縞模様の蹄、目、鼻、生殖器の周りのまだら模様の皮膚など、ヒョウ柄の特徴があることで真のローンと区別することもできます。[ 17 ]
真の、または古典的なローンは、ブラバント、アルデンヌ、トレ・デュ・ノール、イタリアン・ヘビー・ドラフト、ライン・ジャーマン・コールドブラッドなどのヨーロッパの重種馬によく見られます。[ 6 ]また、クォーターホース、ペイントホース、ペルービアン・パソ、パソ・フィノ、スタンダードブレッド、スパニッシュ・マスタング、ミズーリ・フォックス・トロッター、テネシー・ウォーキング・ホースなどの北米の品種にもよく見られます。[ 1 ] [ 6 ] [ 18 ] [ 19 ]
デールズ、ウェルシュ、ジプシーコブ、シェットランド、コネマラ、ニューフォレストなどのイギリスのポニーは、ローン（粕毛）の場合があります。 アイスランド馬や ミニチュアホースもローンの場合があります。[ 1 ] [ 6 ]ローンのトラケナーやアメリカンサドルブレッドも知られています。[ 20 ]日本の北海道ポニーもローンの場合があります。[ 21 ]
現在までに、遺伝的に真のローンであることが確認されているサラブレッドの系統は1つだけであり、 真のローンであるアラビア馬は存在しない。[ 22 ]ブリンドル模様の種牡馬キャッチ・ア・バードのサラブレッドの子孫のうち少数は、表現型的に真のローンであるように見え、繁殖した個体は少ないものの、ベイとして登録されている彼の娘スリップ・キャッチの子孫の一部は、ローン遺伝子を持っていることが確認されている。[ 23 ] [ 24 ]
それにもかかわらず、ローンに似た毛色のサラブレッドやアラビアンの大半は、おそらく灰色化またはラビカノの特徴に関連している。[ 25 ] [ 26 ]ジョッキークラブはサラブレッドの「ローン」を白と赤または茶色の毛の混合と表現しているが、研究者は栗毛が灰色に変化したものと特定している。[ 11 ] [ 25 ]アラビアンホース協会は「ローン」を白と有色（通常は栗毛）の毛が均等に混ざったものと定義しているが、研究者は、そのように分類される動物の大半はおそらくラビカノか、優性白色対立遺伝子によって生じる部分的な斑点模様を持っていると示唆している。[ 11 ] [ 26 ]
ローンは、 Rn対立遺伝子によって象徴される単純な優性形質です。[ 1 ]優性遺伝する形質は世代を飛び越えることができないため、ローンでない両親からはローンの子孫は生まれません。[ 4 ]ローンが世代を飛び越えたように見える場合、通常は両親の一方がわずかにローンであることが判明します。[ 6 ]ローンの被毛が広範囲にわたる白い斑点や灰色によって「隠されている」場合、一見ローンでない両親からローンが生まれることもあります。[ 4 ]場合によっては、ローンと思われる子孫は実際には真のローンではなく、ラビカノ、サビノ、または他の遺伝的要因の影響を受けています。
カリフォルニア大学デービス 校獣医学部の遺伝学サービスは、遺伝子マーカーを使用して馬が持つRnまたはrnアレル数を間接的に判定するDNA 検査を開発しました。 [ 1 ]真のローンの原因となる突然変異はまだ正確には特定されていませんが、 KIT 配列のウマ染色体3 (ECA3)に割り当てられています。 [ 3 ]ローン接合性検査は、アメリカン クォーター ホース、アメリカン ペイント ホース、ウェルシュ ポニー、ジプシー コブで信頼できます。[ 1 ]直接的な検査が開発されるまでは、ローン接合性検査により、ブリーダーはローンをより確実に生産できるようになる可能性があります。
最近、Etalon Dx社は、馬の3つの特定の系統において、ローンに関連する対立遺伝子を発見しました。RN1対立遺伝子（Marklundら2008変異体と同じ）は多くの品種で見られますが、RN2およびRN3変異体は主にクォーターホースで見られます。クォーターホース内では、RN1変異体（例：Red Man）はBurnettローン牝馬に、RN2変異体（例：Metallic Cat）はBurns牝馬に、RN3変異体（例：Zippos Mr Good Bar）はKitchローン牝馬に由来します。（doi: 10.3390/ani15162386およびdoi: 10.3390/ani15121705を参照）。この検査により、すでに複数のホモ接合型ローン馬が確認されています。
1979年にアメリカで繁殖されたベルギーの重種馬を対象にした研究では、単純な優性形質から予想されるよりも、ローン同士の交配から生まれるローンの仔馬が少ないことがわかった。これらのローンの親から死産や病弱で短命な仔馬が見つからなかったことから、研究者らは、ホモ接合体ではローン遺伝子が胚または胎児にとって致死的であると結論付けた。[ 27 ]当時、他の研究では、子孫の比率を用いて「優性白」や「致死性白」など、他の毛色に関連する潜在的な致死性を特定していたため、ローンも同様のパターンに従うと考えられていた。[ 27 ] 1970年代の遺伝学では、分子分析法がまだ開発されていなかったため、明確な答えを出すことはできなかった。 [ 28 ]
「致死性ローン」という概念は、多数の子孫（すべてローン）を持つホモ接合型ローン種牡馬が満足に特定されるまで、最近まで続いていた。[ 1 ]ホモ接合型ローン種牡馬は、1977年にベルギー馬のヨーロッパ集団と、北米のクォーターホース種牡馬の両方で特定された。[ 11 ] [ 29 ]
一部の品種では、間接的なDNAマーカー検査によってホモ接合型ローンを識別できます。[ 1 ]遺伝子型Rn/Rnを持つこのような馬は、100%ローンの子孫を生み出します。[ 1 ]ホモ接合型ローンとヘテロ接合型ローン（Rn/rn）は外見上同じです。[ 6 ]
生殖細胞の生成過程では、次世代が祖先の染色体をそのまま受け継ぐのではなく、両親それぞれのDNAの混合物を受け継ぐように、DNAが「再編成」されます。対になった染色体は、次世代に受け継がれる前に、平行なDNA断片を交換します。この過程は染色体交叉と呼ばれます。特定の遺伝子が染色体上で物理的に近接している場合、それらは一緒に交換される傾向があります。2つの遺伝子が一緒に受け継がれる頻度は、染色体上でのそれらの距離を計算するために使用できます。グループとして受け継がれる傾向のある遺伝子は、「連鎖群」と呼ばれるものを形成します。
ウマ連鎖群IIには多数の遺伝子が含まれる。最初の連鎖は1978年に血液型マーカーとトビアノ白斑の間で発見された。 [ 30 ]同じ血液型マーカーであるアルブミンは、ビタミンD結合タンパク質と呼ばれる別の血液タンパク質と連鎖していた。[ 31 ] 1982年には、血清タンパク質の3つの遺伝子と、毛色の3つの遺伝子（トビアノ斑、栗毛、ローン）を含む連鎖群が提案された。 [ 32 ]ウマ連鎖群IIが定義されて以来の研究により、トビアノ対立遺伝子と栗毛対立遺伝子の正確な位置が特定されている。[ 33 ] [ 34 ]ローン遺伝子を保有する染色体の領域は、ローンに似たものも含め、毛色を制御する他の種の染色体の一部と相同である。 [ 3 ]現在、KIT遺伝子はローンの主要な候補遺伝子である。[ 3 ] KITの染色体逆位はトビアノ白斑を引き起こすが、 KITにはサビノ斑の原因となる1つ以上の対立遺伝子、優性白斑の原因となる少なくとも11個の対立遺伝子も存在し、他の多くのあまり特徴的でない白斑の主な原因と考えられている。[ 16 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
ローンとチェスナットの連鎖の影響は容易に観察できる。馬が一方の染色体に野生型の非チェスナット対立遺伝子と優性のローン対立遺伝子（EとRn）を持ち、もう一方の染色体に劣性のチェスナット対立遺伝子と劣性の非ローン対立遺伝子（eとrn）を持つ場合、他の遺伝子の影響を除けば、外見上はブルーローンに見える。通常、チェスナット対立遺伝子とローン対立遺伝子は染色体交叉の際に分離されるが、これら2つの連鎖した遺伝子は通常一緒に残る。このような馬は、E/Rnまたはe/rnのいずれかの生殖細胞を生成する。チェスナット非ローンのパートナー（e/rn）と交配すると、この馬は主にブルーローンまたはチェスナット非ローンを産むが、チェスナットローンとブラック非ローンは少ない。[ 4 ]ただし、劣性遺伝子eと優性遺伝子Rnが同じ染色体上にある場合、その馬は主に栗毛の斑模様の馬と、栗毛で斑模様のない馬を、栗毛で斑模様のない馬と交配して産むと予想される。
ブルーローンは、17世紀後半から18世紀初頭にかけて、第10代シーク教グルであるグル・ゴービンド・シングが所有し、乗馬していた人気の高い馬でした。彼は当時、「青い馬に乗る者」または「青い馬に乗る者」として知られていました。
青褐色は、暗い（黒、茶色、またはレバーチェスナット）地色に現れます。
子馬は、他の毛色決定遺伝子座に存在する対立遺伝子に応じて、任意の毛色で生まれます。
私たちの関連解析では、白色斑の推定主要遺伝子はKIT遺伝子座またはその近傍に位置することが示されました。