栗毛（馬の色）

栗毛は、馬の毛色の一種で、赤褐色から茶色の被毛に、被毛と同じかそれより明るい色のたてがみと尾が混ざったものです。栗毛の特徴は、真の黒毛が全くないことです。最も一般的な馬の毛色のひとつで、ほぼすべての馬の品種に見られます。

栗毛は非常に一般的な毛色ですが、濃淡の幅が広いため混乱を招くことがあります。最も明るい栗毛はパロミノと間違われることがあり、最も濃い栗毛は黒に見えるほど濃い場合があります。栗毛は濃い茶色の目と黒い皮膚を持ち、通常は赤または赤褐色のいずれかの色合いです。たてがみ、尾、脚は体毛よりも明るい場合も暗い場合もありますが、鹿毛とは異なり、完全に黒くなることはありません。他の色の馬と同様に、栗毛も白い模様がある部分にはピンク色の皮膚と白い毛が生えることがあり、そのような白い模様が片目または両目を含む場合、目は青色になることがあります。栗毛の子馬はピンクがかった皮膚で生まれることがありますが、その後すぐに色が濃くなります。^{[ 1 ]}

栗毛は劣性遺伝子によって生じます。多くの毛色とは異なり、栗毛は純血種です。つまり、パールや マッシュルームなどの劣性修飾遺伝子を持たない限り、2頭の栗毛同士の交配では必ず栗毛の子馬が生まれます。これは、サフォーク・パンチやハフリンガーなど、栗毛のみの品種に見られます。アメリカン・ベルジアン・ドラフトやブジョニーなどの他の品種も、大部分が栗毛です。しかし、栗毛の馬は両親が栗毛である必要はありません。これは、長年にわたり均一に黒色になるように選抜されてきたフリースランド馬やアリエジョワ・ポニーなどの品種で特に顕著ですが、まれに栗毛の子馬が生まれることもあります。

栗毛の色合いは非常に多様で、遺伝的には区別がつかないにもかかわらず、その色合いを表すために様々な用語が用いられることがある。遺伝学者は、これらの毛色を総称して「赤」と呼ぶのが一般的である。

• 基本的な栗毛または「赤毛」の馬は、銅色がかった赤色の毛色をしており、たてがみと尾は体毛とほぼ同じ色合いである。
• ソレルは、アメリカンストックホース登録協会が、たてがみと尾の色が体毛の色と同じかそれより明るい赤毛の馬を表すために使用する用語です。これらの登録協会では、チェスナットは赤毛の濃い色合いを表します。 ^{[ 2 ]}

• レバーチェスナットまたはダークチェスナットは、独立した遺伝的色ではなく、記述的な用語です。色の濃さの遺伝的制御は現在理解されていません。レバーチェスナットは非常に濃い赤褐色です。レバーチェスナットは「ダークチェスナット」という用語に含まれます。最も濃いチェスナットは、特にモーガン馬に多く見られ、非常に注意深く調べなければ真の黒と区別がつかない場合があります。しばしば紛らわしく「ブラックチェスナット」と呼ばれますが、下肢、たてがみ、尾に少量の赤みがかった毛があること、またはDNAまたは血統検査によって識別できます。最近、 「すす色」と呼ばれる、より濃いチェスナットとベイの色を生み出す形質は、劣性遺伝の様式に従うこといます。 ^{[ 3 ]}

• フラックスンチェスナットとブロンドチェスナットは、たてがみや尾が亜麻色、つまり体色よりもかなり明るい色であることを表す用語です。この違いはわずか1、2段階の色合いの場合もありますが、中にはたてがみや尾がほぼ白または銀色に近いフラックスンチェスナットもあります。ハフリンガーはこの色合いのみで、他の品種でも好ましいとされていますが、その遺伝的メカニズムは完全には解明されていません。フラックスンチェスナットの中にはパロミノと間違われるものもあり、パロミノの毛色登録簿に登録されているものもあります。
• パンガレ（またはミール）は、栗毛の色とは無関係な単一の遺伝子によって制御されていると考えられており、野生のウマ科動物に共通する特徴、すなわち目の周りや鼻先の淡い毛、そして淡い腹部を生み出します。ハフリンガー種やベルジアン種は、ミール栗毛の例です。亜麻色の特徴は、パンガレと関連付けられることがあります。

馬の毛色の遺伝学において、栗毛は「基本色」とみなされます。栗毛を基にしたその他の毛色は、多くの場合、栗毛との関係性に基づいて説明されます。

• パロミノは、栗毛を基本色とし、不完全優性クリーム遺伝子の単一コピーによって遺伝的に金色に変化した毛色を持つ。パロミノは、毛色に真の赤みがかった色合いがない点で栗毛と区別できる。最も淡い栗毛でさえ、金色ではなくわずかに赤みがかった色合いを毛に持つ。栗毛の目は通常濃い茶色だが、パロミノの目はやや明るい琥珀色をしていることがある。 ^{[ 4 ]}パロミノの毛色を推進する一部の毛色品種登録団体は、登録が遺伝的同一性ではなく身体的特徴に基づいているため、亜麻色の栗毛を認めている。
• クレメロは栗色の地毛を持ち、クリーム遺伝子をホモ接合型（2コピー）で保有しています。クリーム色の被毛、青い目、そして淡いピンク色の皮膚が特徴です。

• レッドダンは、栗色のベースコートにダン遺伝子（1つまたは2つ）を持つ。体色は淡いダスティタンで、ボディクリップドチェスナットの明るい下毛色に似ているが、背中には濃い赤色の太い縞模様があり、たてがみ、尾、脚は赤色である。さらに、原始的な模様が現れる場合もあり、それによってレッドダンはライトチェスナットやボディクリップドチェスナットと区別される。
• ゴールドシャンパンは、栗色の地色にシャンパン遺伝子（1つまたは2つ）を持つ。パロミノに似ているか、全身がアプリコット色になる場合もあるが、琥珀色または緑色の目と、そばかすのある明るい肌色で他の色と区別できる。
• 赤毛または「ストロベリー」ローンは、栗色の地色に、典型的なローン遺伝子（1つまたは2つ）を持つ毛色です。
• スキューボールド、チェスナットピント、またはソレルペイントとは、栗毛と白の斑点を持つピント馬の ことです。

複数の希釈遺伝子の組み合わせには、必ずしも一貫した名称が付けられているとは限りません。例えば、「デュナリノ」とは、ダン遺伝子とクリーム遺伝子を1つずつ持つ栗毛のことです。

• ベイホースも赤みがかった毛色をしていますが、たてがみ、尾、脚、その他のポイントカラーは黒色です。白い模様に隠れていても、真の黒いポイントカラーが存在するということは、その馬が栗毛ではないことを意味します。
• シールブラウンやダークベイの馬は栗毛ではありませんが、レバーチェスナットと混同されることがあります。馬の毛色の専門用語に詳しくない人は、栗毛を含むほとんどの馬を「茶色」と呼ぶことがよくあります。ダークベイと視覚的に区別するのが難しい茶色は、必ず黒いポイントを伴います。特にレバーチェスナットは、誤って茶色または「シールブラウン」と呼ばれています。
• シルバーベイの馬は、一般的にチョコレート色から赤褐色の体毛を持ち、たてがみ、尾、脚は銀色を帯びています。平坦な赤褐色の体色と、容易に識別できる黒い斑点がないことから、馬に詳しい人でも見分けるのが難しい場合があります。シルバーダップルの馬は、たてがみと尾の付け根、そして脚の銀色の斑点の終わりに、黒または濃い灰色の色素がかすかに見られます。シルバーは、栗毛とは少し異なる印象を与えます。さらにややこしいことに、亜麻色の栗毛の中には、たてがみと尾に銀色の筋が入っているものもあります。しかし、遺伝子検査によってこれらの事実を明確にすることができます。

栗毛または赤褐色の毛色は、遺伝学的には「赤」とみなされ、エクステンション遺伝子座の2 つの劣性対立遺伝子のいずれかによって引き起こされます(遺伝学)。エクステンションには 3 つの既知の対立遺伝子があります。鹿毛と黒毛の毛色に必要な野生型「E」と、栗毛を引き起こす可能性のある 2 つの突然変異「e」と「e ^a」です。各馬はエクステンション遺伝子のコピーを 2 つ持っています。どちらかのコピーが「E」の場合、馬は鹿毛または黒毛になります。しかし、2 つのコピーが「e」と「e ^a」のいずれかの組み合わせ (e/e、e/e ^a、または e ^a /e ^a ) の場合、馬は赤毛になります。代替エクステンション「e ^a」はまれで、より一般的な「e」との外見上の違いは知られていません。^{[ 5 ] [ 6 ]}

赤色は劣性遺伝子であるため、両親がともに「e」または「e ^a」の遺伝子型を持っていれば、鹿毛または黒毛の両親から栗毛の子馬が生まれる可能性があります。しかし、両親が栗毛の場合は鹿毛または黒毛の子馬は生まれません。

拡張遺伝子座（遺伝子）は染色体3（ECA3）上にあり、ウマメラノコルチン1受容体（MC1R）をコードする遺伝子の一部です。この受容体はシグナル伝達経路の一部であり、活性化されるとメラノサイトがフェオメラニン（赤色色素）の代わりにユーメラニン（黒色色素）を生成します。 ^{[ 7 ]} 2つの変異アレル「e」と「e ^a」は、この経路を活性化できない機能不全の受容体をコードしているため、「E」がないと赤色色素しか生成されません。シグナルを活性化して黒色色素を生成するには、機能的な「E」アレルが少なくとも1つ必要です。一般的に、完全に機能するMC1Rタンパク質を生成するアレルは優性遺伝し、黒色を基調とした毛色（「E」）になりますが、「機能不全」のMC1Rを生成する変異アレルは劣性で、より明るい毛色（「e」）になります。

通常、MC1Rは下垂体から分泌されるメラニン細胞刺激ホルモン（MSH）に結合し^{[ 7 ]}、皮膚や毛髪中のメラニンの生成と放出を刺激します。馬の赤い毛色（「e」）は、MC1Rの遺伝子コードのミスセンス変異によって生じ^{[ 8 ]}、その結果、MSHに結合できないタンパク質が生成されます。遺伝子の変異コピー（「e」）のみが存在する場合、機能しないMC1Rタンパク質が生成されます。その結果、毛髪に黒色の色素が沈着せず、被毛全体が赤みを帯びます。ただし、栗毛の馬の皮膚は、他の遺伝子の影響を受けない限り、一般的に黒色です。栗毛の子馬の中には、生まれた時に目が明るく、皮膚も明るいものもいますが、出生後まもなく色が濃くなります。これは、シャンパン遺伝子を持つ子馬に見られる、生まれた時に青い目とピンク色の皮膚とは異なります。これは完全には解明されていない遺伝的メカニズムですが、「e」のフェオメラニズム特性に関連している可能性があります。

「E」遺伝子は黒色色素の生成を可能にする一方で、鹿毛の馬に見られるように、動物の体の一部に赤色色素を生成することもあります。これは、アグーチシグナルペプチド（ASIP）、すなわちアグーチ遺伝子によって局所的に拮抗作用を受けることで起こります。ASIPは黒色色素の生成を「抑制」し、赤色色素の生成を促すのです。

• 馬の毛色
• 馬の毛色の遺伝学

• 「馬の被毛色の遺伝学」。カリフォルニア大学デービス校獣医学部獣医遺伝学研究室。

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