馬の毛色

馬は実に多様な毛色と特徴的な模様を持つ。それらを表現するための専門用語が発達してきた。

ほとんどの馬は生涯を通じて毛色が変化しませんが、中には加齢とともに徐々に毛色が変化する馬もいます。白い模様はほとんどの場合、生まれた時から存在し、健康な馬の皮膚の色は変化しません。また、特定の毛色は特定の品種と関連付けられており、例えばフリースランド種はほぼ完全に黒色です。

馬の毛色の遺伝学の基本的な概要はほぼ解明されており、特定の毛色の子孫が生まれる可能性を判定するDNA検査法も一部の毛色については開発されている。しかし、斑点模様、煤けたような色や亜麻色のような色合い、模様など、細部については議論や研究、さらには論争が続いている。

馬の毛の基本的な色素は、赤褐色を生み出すフェオメラニン（「赤」）と、黒色を生み出すユーメラニンの2種類です。これらの2つの毛髪色素遺伝子によって、栗毛（完全に赤色）と黒毛（完全に黒色）という2つの基本色が生まれます。

その他の毛色はすべて、これら2つの基本色を変化させる追加の遺伝子によって生み出されます。最も一般的な修飾遺伝子は、赤と黒の毛にポイントカラー（ベイ）を生み出し、これも基本色に分類されます。その他の毛色の幅広いバリエーションは、これら3つの基本色のいずれかに、追加の遺伝子が作用することによって生み出されます。

• 栗毛／赤褐色：黒色の部分がない赤色の被毛。たてがみと尾は、体毛と同じ栗色か、体毛よりも明るい栗色。主な色のバリエーションは以下のとおりです。
  • レバーチェスナット：非常に濃い赤褐色の栗毛。レバーチェスナットは単に「ブラウン」と呼ばれることもあります。
  • ライトチェスナット：淡い栗毛の被毛、たてがみ、尾を表す、あまり使われない用語。
  • 亜麻色の栗毛：栗毛のあらゆる色合いのうち、たてがみと尻尾が著しく明るい色をしている。

• 黒：黒は比較的珍しいですが、「希少」というほどではありません。黒には、退色する黒と退色しない黒の2種類があります。黒馬の多くは、定期的に日光に当たると茶色に退色しますが、すべてではありません。これは栄養状態や遺伝によるものかもしれません。中には、日光に当たっても退色しない黒の被毛を持つ馬もいます。ほとんどの黒の子馬は、通常、グリロに似たネズミ色の灰色で生まれます。子馬の被毛が抜け始めると、黒色が透けて見えます。馬が黒とみなされるには、白い模様を除いて完全に黒でなければなりません。日光で退色した黒馬は、濃い鹿毛や茶色に見えても、黒馬と呼ばれます。黒と濃い栗毛や鹿毛の目に見える違いは、目と鼻先の細かい毛に見られます。黒の場合、馬が日光で退色してもこれらの毛は黒ですが、他の色の場合は色が薄くなります。蹄冠部の周りの毛は、黒馬では黒色だが、栗毛の馬（色合いに関わらず）では必ず赤色である。
• ベイ：体色は淡い赤褐色から濃いチョコレートブラウンまで幅広く、たてがみ、尾、下肢、耳の先端 は黒色です。様々な毛色のバリエーションを表す用語は以下のとおりです。
  • ダークベイ：濃い茶色または濃い赤褐色の毛色で、黒い斑点があり、シールブラウンと区別しにくい。別名「ブラックベイ」または「マホガニーベイ」。
  • ブラッドベイ／レッドベイ：鮮やかな赤褐色の毛色で、黒い斑点がある。
  • 茶色：一部の品種登録団体では、「茶色」という言葉を濃い鹿毛を表すのに用いています。非公式には、「茶色」は様々な毛色を指す言葉として使われます。多くの場合、一般の人が「茶色」と表現する馬は、実際には鹿毛か栗毛です。

DNA検査がない場合、栗毛と鹿毛は、たてがみ、尾、脚に黒い斑点があるかどうかで区別できる。鹿毛を濃い茶色に変える対立遺伝子が存在すると提唱されており、煤けたような毛色は他の濃い鹿毛の形態と関連している。

遺伝学的に、栗毛の馬は黒色の色素を生成する能力を持たない馬であり、黒毛の馬は黒色の色素をポイントに限定する優性アグーチを持たない。MC1R（エクステンション）は、α-MSHに結合して黒色と赤色の色素を生成するシグナルを送る場合（エクステンションの「E」）と、赤色のみを生成するシグナルを送る場合（エクステンションの「e」）がある。ASIP（アグーチ）は、MC1Rがα-MSHに結合して黒色を生成するシグナルを送ることを阻害する場合（アグーチの「A」）と、阻害しない場合（アグーチの「a」）がある。エクステンション遺伝子は、細胞が黒色と赤色を生成するかどうかを決定し、E（黒色と赤色を生成できる）またはe（栗毛のように赤色のみを生成できる）のいずれかである。栗毛になるには、馬はeのコピーを2つ持っている必要があり、遺伝子型はe / eとなる。遺伝子型がE / EまたはE / eの馬は、黒色と赤色の色素を生成することができ、鹿毛または黒毛になる。一方、アグーチ遺伝子は、細胞が黒色の生成を停止できるかどうかを決定します。アグーチのA型は停止できることを意味するため、伸長部にEがあれば基本色は鹿毛になります。アグーチのa型は、細胞が黒色の生成を停止できないことを意味するため、 aを2コピー（遺伝子型a / a）持ち、伸長部にEを持つ馬は鹿毛ではなく黒色になります。^{[ 1 ] [ 2 ]}

馬の毛色に関して、「ポイント」という言葉は、たてがみ、尾、下肢、耳の縁に付けられます。馬の毛色の全体的な名称は、ポイントと体の両方の色によって決まります。たとえば、鹿毛の馬は、赤褐色の体に黒いポイントがあります。^{[ 3 ]}

ポイントカラーリングは、多くの場合、アグーチ遺伝子の作用によって生じます。アグーチ遺伝子は、エクステンション遺伝子が存在する場合に、その遺伝子に作用して、馬の四肢（脚、たてがみ、尾、耳の先端）以外の部分の黒色を抑制します。エクステンション遺伝子が存在しない場合、抑制すべき黒色が存在しないため、アグーチの効果は現れません。

アグーチ遺伝子に加えて、白斑などの他の遺伝子も馬の毛色に影響を与える可能性があり、存在する場合は黒毛の色をさらに変化させたり抑制したり、ポイントカラーを覆い隠してしまうことがあります。特に、灰色の馬は生まれた時は濃い色で、年齢とともに色が薄くなります。鹿毛で生まれた場合は、年齢とともに体毛が銀色に変化するにつれてポイントカラーが失われていきますが、ポイント部分は体の中で最も灰色になりにくい部分であることが多いです。

ポイントカラーは、鹿毛のベースコートに作用する他の希釈遺伝子を持つ馬にも見られることがあります。これらには以下が含まれます。

• クリーム遺伝子は不完全優性遺伝子であり、ヘテロ接合体 の場合、バックスキン色になります。ホモ接合体の場合、ポイントカラーリングはほとんど抑制され、その色はペルリーノと呼ばれ、一部の個体では、従来のポイントカラーリングの位置にわずかに赤みがかった毛が現れることがあります。
• シャンパン遺伝子は、ベイベースでアンバーシャンパンを生成する。

ポイントカラーリングのように見えるが、全く異なる遺伝的メカニズムによる希釈遺伝子は、優性ダン遺伝子である。この遺伝子は体毛の色を希釈するが、ポイント（背中の縦縞や、まれに上肢の横縞など、原始的な模様を含む）の色は希釈しない。ベイのベースコートにダン遺伝子が現れる場合、ポイントは黒くなり、ベイダンまたは「ゼブラ」ダンとなる。しかし、この遺伝子は他のベースカラーと組み合わさった場合にもポイントを暗くする。これには、ベースコートが黒の「ブルーダン」またはグルーロ、ベースコートが栗色のレッドダンなどが含まれる。

同様に、斑模様遺伝子であるローン遺伝子を持つ馬でも、体の毛は白と黒の毛が混じり合ったものになるが、斑点部分は濃い基本色のまま残る。これはアグーチ遺伝子を持つ馬に限ったことではない。

斑点模様や白い模様を生み出す他のほとんどの遺伝子は、白い色素脱失によって隠されている場合を除き、アグーチによって生じるポイントカラーリングを顕在化させます。ベイのベースコート上の模様には必ずしも個別の名前があるわけではありませんが、例外として、ベイピント（「三色」と呼ばれることもあります）があります。

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  馬の毛色は、白い模様によって部分的に、あるいは完全に隠れてしまうことがある。
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  ダン遺伝子は、アグーチが存在する場合だけでなく、すべてのベースコートの色において、ポイント部分をより暗くする。
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  ローン模様は、頭部だけでなく、従来のポイントカラーリングの位置にもポイントカラーリングが現れることを可能にする。

灰色の馬はどんな色でも生まれますが、年を取るにつれて一部の毛が白くなります。ほとんどの馬は最終的に完全に白くなるか、元の色の斑点が残る「フリービッテン」の毛色になります。灰色は、ローン、ダン、または白の毛色と混同されることがあります。特に、ほとんどの「白い」馬は、実際には完全に白い毛の灰色です。灰色の馬は通常、目の周り、鼻、脇腹、および毛が薄いまたはまったくない他の部分の暗い皮膚によって、優性白またはクレメロの馬と区別できます。ローンは、若い灰色の馬と同様に明るい毛と暗い毛が混ざっていますが、灰色とは異なり、白くはなりません。ダンの馬は、年齢とともに明るくならない単色の毛色をしています。灰色の馬は馬のメラノーマにかかりやすいです。^{[ 4 ]}

馬が生涯を通じて示す可能性のある灰色の毛色には、以下のような種類があります。

• スチールグレー／アイアングレー：黒と白の毛が混じった灰色の馬。この色は、生まれた時は黒、あるいは場合によっては濃い鹿毛の馬に見られ、年齢を重ねるにつれて徐々に明るくなっていく。
• ローズグレー：毛色に赤みやピンクがかった色合いが混じった灰色の馬。この色は、鹿毛や栗毛で生まれた馬に見られ、年齢を重ねるにつれて徐々に薄れていく。
• ダップルグレー：グレーの被毛に、ダップルと呼ばれる明るい灰色の毛の輪が散りばめられている。最終的には純白またはノミだらけの被毛になる。
• フリービッテングレー：全身が白い馬の毛色に、赤または濃い灰色の斑点が全体に散りばめられている馬。斑点は広範囲に及ぶこともある。

いくつかの異なる遺伝子対立遺伝子ファミリーは、希釈遺伝子によって引き起こされる、基本色のより薄いバージョンの色を生み出す。

クリームファミリー

クリーム希釈は不完全優性遺伝子であり、対立遺伝子が1つ存在する場合は毛色が薄くなり「部分希釈」となり、2つ存在する場合は完全に希釈された（「二重希釈」）毛色になります。二重クリーム希釈の表現型は、ベースとなる毛色に関係なく重複しており、視覚的に区別できない場合がよくあります。クリーム対立遺伝子が、別の家系の無関係な希釈遺伝子と組み合わさって、クレメロのような毛色になることもあります。このような毛色は「擬似二重希釈」と呼ばれます。これらの区別をするには、通常、どの対立遺伝子が存在するかを確認するためにDNA検査が必要です。

• クレメロ：栗毛を基調とし、2つのクリーム遺伝子によってほぼ全ての色が抜け落ち、淡いクリーム色または薄茶色になる馬。しばしば「白」と呼ばれるが、真の意味での白馬ではなく、白（W）遺伝子も持っていない。クレメロは青い目を持つ。

• バックスキン：毛色を薄める遺伝子であるクリーム遺伝子を1つ持つ鹿毛の馬。クリーム遺伝子は、毛色を黄色、クリーム色、または金色に「薄める」または退色させるが、たてがみ、尾、脚などの黒い部分はそのまま残る。通常、目は茶色である。
• パロミノ：栗毛の馬で、クリーム希釈遺伝子を1つ持つため、馬の毛色が金色、黄色、または黄褐色になり、たてがみと尾は亜麻色または白色になります。しばしば「22カラットの金色」と表現されるパロミノ^{[ 5 ]}は、非常に淡い、ほぼクレメロ色から濃いチョコレート色まで様々な色合いがありますが、たてがみと尾は常に白色または亜麻色です。目は通常茶色です。
• ペルリーノ：クレメロに似ていますが、遺伝的にはベイ（鹿毛）を基調とし、2つの希釈遺伝子を持つ毛色です。目は通常青色です。たてがみ、尾、そして体の先端部分は黒色ではなく、体毛よりも濃い色になることもありますが、一般的には赤みがかった色または錆色です。ただし、レッドダン（赤褐色）と混同しないように注意が必要です。
• スモーキーブラック：見た目は黒一色に見えるが、実際には黒のベースコートとクリーム遺伝子を1つ持っている馬。
• スモーキークリーム：DNA検査なしではクレメロやペルリーノとほとんど区別がつかない、黒いベースコートを持ち、クリーム遺伝子を2つ持つ馬。

その他の希釈遺伝子

• シャンパン：クリーム遺伝子とは異なる希釈遺伝子によって生成される。皮膚と毛色の両方を明るくするが、斑点のある皮膚と明るい色の目を持つ、メタリックゴールドの毛色になる。シャンパンの馬は、パロミノ、クレメロ、ダン、バックスキンと混同されることが多い。
• マッシュルームは、赤みがかった毛色の馬を淡い黄褐色に薄める効果があり、これまでのところシェットランドポニー、またはシェットランドポニーの影響を受けたポニーにのみ見られる。
• パール：別名「バーリンク因子」。ホモ接合型の場合、赤毛を均一なアプリコット色に薄くする希釈遺伝子で、しばしば青い目の馬が生まれる。クリーム希釈と組み合わさると、クレメロやペルリーノのように見える馬が生まれることがある。
• シルバーまたはシルバーダップル：黒毛の色素のみに作用する希釈遺伝子によって引き起こされ、ほとんどの場合、黒い体毛がチョコレートブラウンに、たてがみと尾がシルバーに薄くなります。この遺伝子は保有されていても、赤いベースコートの馬では目立ちません。シルバーの馬は、非公式にチョコレート、フラックスン、またはタフィーと呼ばれています。

これらの模様はすべて白い毛とピンク色の皮膚を持ち、全身が真っ白な馬から斑模様、小さな白い斑点、そして毛全体に白い毛がわずかに散在するローンまで様々です。これらの模様は他のどんな色の上にも現れる可能性があります。ベースカラーは有色の毛の色を決定し、白い模様は白い毛がどこに、どれだけ存在するかを決定します。生物学的には、白さは色素細胞の欠如によって生じます。これらの模様は、多くの異なる遺伝子対立遺伝子によって生み出されます。

ローニング

ローニングとは、他の毛色に白い毛が加わったもので、グレーとは異なり、馬の生涯を通じて徐々に色が薄くなることはありません。ただし、年によって、あるいは特に夏毛と冬毛の間で、多少の色の変化が見られる場合があります。

• クラシックローン：馬の体毛に白い毛が均等に混ざり合った毛色パターン。ローンは、生涯を通じて毛色が変わらない点でグレーと区別できます。グレーは馬が年を取るにつれて徐々に色が薄くなります。また、ローンの頭部は単色か、体毛よりもはるかに濃い色をしており、色が薄くなることはありません。ローンのバリエーションには以下のようなものがあります。
  • レッドローン：栗毛のベースコートにローニング模様があり、たてがみと尾は体と同じ赤色です。レッドローンはストロベリーローンと呼ばれることもあり、レッドローンという用語はベイローンを表すのに使われることもあります。^{[ 7 ]}
  • ベイローン：ベイのベースコートにローニングパターン（たてがみと尻尾は黒）が入ったもの。ベイローンはレッドローンと呼ばれることもあります。^{[ 7 ]}
  • ブルーローン：黒地にローニング模様が入った毛色で、グレーやブルーダン／グルーロとは混同しないように注意が必要です。ローアンは頭部が濃い色をしている傾向がありますが、グレーは年齢とともに色が薄くなるだけでなく、頭部が体全体よりも先に色が薄くなる傾向があります。ブルーローンは毛色が混ざり合っており、ブルーダンは通常単色で、ダン色の縞模様が入っています。

ラビカノ：まだ解明されていない遺伝子修飾因子によって引き起こされる、ローン（粕毛）に似た効果で、体の一部（通常は腹部、脇腹、脚、尾、頭部）にのみ、粉っぽい、斑点状の、またはローン模様が現れます。真のローンとは異なり、体の大部分に白い毛が混じることはなく、脚や頭部が他の部分よりも著しく濃い色になることもありません。

白い模様

白い模様は生まれつきのもので、馬ごとに固有のものであるため、個体識別に役立ちます。模様の下には通常ピンク色の皮膚がありますが、薄い模様の場合はそうでないこともあり、白い毛がピンク色の皮膚の範囲を超えて伸びることもあります。暗い皮膚の上に描かれた模様は変化するように見えるかもしれませんが、下の皮膚の色やピンク色の皮膚から生える毛は変わりません。顔や脚、あるいは体の小さな斑点だけだった白い模様が、白い斑点模様とみなされるほど広範囲に及ぶかどうかは、通常、登録団体が定める品種基準によって判断されます。白い模様は、現在では一般的に、優性白色（W）対立遺伝子系列の特定の遺伝子の最小限の発現であると推測されています。

• ブリンドル：馬の毛色の中で最も珍しい色の1つで、特徴はあらゆる基本毛色に「ゼブラ模様」の縞模様が入ったものですが、最も一般的なのは茶色の馬に薄い黄色の模様が入ったものです。通常はキメラ現象と関連付けられていますが^{[ 10 ]}、アメリカンクォーターホースの家族で毛質と色に影響を与える遺伝性のブリンドル模様がBrindle1と名付けられ、2016年に発表されました^{[ 11 ]。}
• スモーキーは、まだマッピングされていない遺伝子修飾因子として提唱されており、被毛の中に黒い毛が分散することで、加齢とともに被毛全体が暗くなる原因となる。
• パンガレ（Pangaré）またはミール（mealy）は、スス（sooty）とは反対の修飾語で、個々の毛を明るくし、馬の鼻先、脇腹、腹部に明るい部分が生じる原因となります。
• 「フラックスン」とは、栗毛の馬のたてがみと尾が明るい色をしている状態を表すためにのみ用いられる表現であり、特に特定の品種に見られる特徴である場合、遺伝的修飾因子として提唱されている。しかし、この過程の遺伝的メカニズムはまだ解明されていない。
• 原始的な模様の変異体は、「ビダー模様」と呼ばれることもあり、プルツェワルスキーウマやモンゴルウマで確認されている。^{[ 12 ]}

ほとんどの馬は茶色の目をしており、濃淡に若干の違いが見られます。青い目は、白い斑点模様の対立遺伝子と関連しており、クリーム色の希釈によって青緑色の目になることがあります。シャンパン遺伝子とパール遺伝子も、青や緑の色合いで明るい目の色を作り出します。ヒョウ柄の複合遺伝子では、暗い色の目の周りに白い強膜が現れます。

黄色または琥珀色のタイガーアイ遺伝子はプエルトリコのパソフィノ種でのみ発見されており、タイガーアイ1（TE1）とタイガーアイ2（TE2）の2つの変異型があり、どちらも劣性である。^{[ 13 ]}目の色と毛色の間には明らかな関連性はなく、これは馬において目の色には影響するが毛色には影響しない最初の研究対象遺伝子である。^{[ 14 ]}

蹄壁の色は通常、毛色と関連しています。ほとんどの馬は濃い灰色の蹄壁を持っていますが、脚に白い模様がある場合は、蹄の色が薄くなります。ヒョウ柄の遺伝子を持つ馬は、明るい色と暗い色の縞模様の蹄を持ち、多くの栗毛の馬は、通常の濃い灰色よりもやや明るい茶色の蹄を持っています。

ほぼあらゆる品種やタイプの馬（場合によってはポニーやラバも）を受け入れる登録制度が開設されており、登録の唯一の要件または主要な基準は毛色である。これらは「カラーブリード」と呼ばれている。「真の」馬の品種とは異なり、必要な固有の身体的特徴はほとんどなく、また、血統書は特定の品種や以前に登録された馬の子孫だけに限定されていない。一般的に、記載された毛色を持たない子孫はカラーブリード登録に登録できないが、例外もある。最もよく知られているカラーブリード登録は、バックスキン、パロミノ、ピントのものである。

馬の品種によっては、望ましい毛色が品種標準の一部として受け継がれる場合があり、その他にも特徴的な身体的特徴や限られた血統登録簿が存在します。これらは毛色を基準とした品種ではなく、フリースランド馬（一般登録では全身が黒色でなければならない）、アパルーサ（ヒョウ柄の複雑な模様を持つ）、アメリカンペイントホースなどが含まれます。これらの品種の一部（すべてではありません）では、血統登録簿に登録された動物の子孫は、望ましい毛色でなくても、場合によっては制限付きで登録されることがあります。

• 「馬の毛色検査」 。カリフォルニア大学デービス校獣医遺伝学研究所。 2012年8月25日取得。
• 「被毛色の遺伝学入門」 。カリフォルニア大学デービス校獣医遺伝学研究室。2012年8月25日取得。
• 「馬に関するサービス」。アニマル・ジェネティクス社。 2012年8月25日取得。馬の新しい灰色遺伝子検査を実施しています。