赤の女王仮説

赤の女王仮説は、1973年に提唱された進化生物学の仮説であり、絶え間なく進化する敵対種と戦いながら生き残るためには、種は常に適応、進化、増殖しなければならないというものである。この仮説は、古生物学的記録に見られるように、競合する種間の共進化によって引き起こされる一定の（年齢に依存しない）絶滅確率を説明することを意図していた。^[1]しかし、赤の女王仮説は、個体レベルでの有性生殖（無性生殖とは対照的）の利点や、 ^[2]ほとんどの高等分類群における種分化と絶滅率の正の相関関係も説明できると示唆されている。^[3]

1973年、リー・ヴァン・ヴァレンは、「ヴァン・ヴァレンの法則」として知られる「絶滅の法則」を説明する「説明接線」としてこの仮説を提唱した。^{[1]ヴァン・ヴァレンの法則は、}絶滅の確率は種や上位の分類群の寿命に依存せず、特定の分類群では数百万年にわたって一定であると述べている。しかし、絶滅の確率は適応帯と強く関連しており、異なる分類群は異なる絶滅確率を持つ。^[1]言い換えれば、種の絶滅は年齢に関してはランダムに発生するが、生態に関してはランダムではない。総合すると、これら2つの観察結果は、均質な生物群の有効環境は確率的に一定の割合で悪化することを示唆している。ヴァン・ヴァレンは、これは種間競争によって引き起こされる進化のゼロサムゲームの結果であると提唱しました。つまり、1 つの種の進化の進歩 (=適応度の増加) は共存種の適応度を低下させますが、共存種も進化するため、どの種も長期的に適応度が増加することはなく、システム全体の適応度は一定のままです。

ヴァン・ヴァレンはこの仮説を「赤の女王」と名付けました。なぜなら、彼の仮説によれば、種は同じ場所に留まるために「逃げる」か進化するかしなければ絶滅してしまうからです。ルイス・キャロルの『鏡の国のアリス』で赤の女王が鏡の国の自然を説明する際に言ったようにです。

さて、ここで分かるように、同じ場所に留まるためには全力で走らなければなりません。^[4]

古生物学的データによれば、ほぼすべての主要分類群において、高い種分化率と高い絶滅率は相関関係にあることが示唆されている。^{[5] [6]}この相関関係は多くの生態学的要因に起因すると考えられているが、^[7]また、系統発生的ニッチ保守性が存在する限り、系統群内の各種分化イベントが同じ系統群内の共存種の適応度を低下させる「レッドクイーン」状況からも生じている可能性がある。 [ ^3]

性別の進化に関する議論は、種レベル以上のスケールでの進化を扱ったヴァン・ヴァレンの「赤の女王仮説」には含まれていなかった。赤の女王仮説のミクロ進化バージョンは、ルイス・キャロルを引用したベル (1982) によって提唱されたが、ヴァン・ヴァレンは引用していない。

レッドクイーン仮説は、ハートゥング^{[8]とベル[2]}が性の進化を説明するため、ジョン・ジェニケ^[9]が性の維持を説明するため、WD ハミルトン[10] が寄生虫に対する性の役割を説明するために独立に使用されています。^{[11]いずれ}の場合も、有性生殖は子孫を遺伝的にユニークにすることで種の多様性と選択に対するより迅速な世代的反応をもたらします。有性生殖を行う種は、変化する状況で遺伝子型を改善することができます。その結果、例えば宿主と寄生虫の間の共進化的相互作用により、感染のリスクを減らすために宿主の有性生殖が選択されることがあります。寄生虫と宿主の間では、表現型の変化を必要とせずに、拮抗的な共進化の形で遺伝子型頻度の振動が観察されます^[12]。多宿主および多寄生虫の共進化では、レッドクイーンのダイナミクスがどの宿主および寄生虫のタイプが優勢になるか、または稀になるかに影響を与える可能性があります。^[13]サイエンスライターのマット・リドリーは、 1993年の著書『レッド・クイーン』で、性選択との関連でこの用語を広めた。この本では、理論生物学における、性生殖が出現する種に対する適応的利益に関する議論について論じている。レッド・クイーンとこの議論との関連は、伝統的に受け入れられてきたブレイ牧師仮説が、適応的利益を種またはグループレベルでのみ示し、遺伝子レベルでは示さなかったという事実から生じている（ただし、変幻自在の「ブレイ牧師」適応は、食物連鎖の下位レベルに属する一部の種にとって非常に有用である）。対照的に、生物が寄生虫と周期的な軍拡競争を行っているとするレッド・クイーン型の説は、性別の役割は現在は不利だが、寄生虫の将来の集団を背景に有利になる遺伝子を保存することであると仮定することで、遺伝子レベルでの性生殖の有用性を説明できる。

しかし、有性生殖を維持する主な要因は遺伝的変異の生成であるという「赤の女王仮説」の仮定は、一般的には適用できないようです。Ruderfer ら^{[14] は、自然条件下で酵母}Saccharomyces cerevisiaeとSaccharomyces paradoxusの株の祖先を分析し、異系交配は50,000 回の細胞分裂に 1 回程度しか発生しないと結論付けました。この異系交配の頻度の低さは、組み換え変異が発生する機会がほとんどないことを意味しています。自然界では、交配は近縁の酵母細胞間で最も頻繁に行われると考えられます。交配は、反対の交配型MATa と MATα の半数体細胞が接触したときに発生し、Ruderfer ら^{[14] は}、近縁の酵母細胞間ではこのような接触が頻繁に起こる理由を 2 つ指摘しました。 1 つ目は、反対の接合型の細胞が同じ子嚢（1 回の減数分裂で直接生成された細胞を含む袋）に一緒に存在し、これらの細胞が互いに接合できることです。2 つ目の理由は、1 つの接合型の半数体細胞が細胞分裂時に、接合可能な反対の接合型の細胞を生成することがよくあることです。異系交配の結果生じる減数分裂イベントが自然界で比較的まれであることは、遺伝的変異の生成がこの生物の減数分裂を維持する主な選択力であるという考え（赤の女王仮説で予想されるように）とは矛盾しています。ただし、酵母でのこれらの発見は、減数分裂を維持する主な選択力はDNA 損傷の強化された組換え修復であるという別の考えと一致しています^[15] 。なぜなら、この利点は異系交配の発生に関係なく、各減数分裂中に実現されるからです。

レッドクイーン仮説のさらなる証拠は、性選択下での対立遺伝子効果において観察された。レッドクイーン仮説は、捕食者と被食者、寄生虫と宿主の相互作用など、攻撃的な生物的相互作用に従事する集団にとって、対立遺伝子組換えが有利であるという理解につながる。寄生虫と宿主の関係の場合、有性生殖は新しい多座遺伝子型の生成を早め、宿主が典型的な宿主の前世代に適応した寄生虫から逃れることを可能にする。^[16]突然変異効果は、有性生殖による組換えがどのように有利になるかを説明するモデルによって表すことができる。突然変異決定論仮説によると、有害な突然変異率が高く、それらの突然変異が相互作用して生物の適応度の全体的な低下を引き起こす場合、有性生殖は、集団が有害な突然変異をより迅速かつ最も効果的に排除できるようにすることで、無性生殖生物よりも有利になる。^[16]組換えは、多くの生物が有性生殖するように進化した理由を説明する基本的な手段の1つである。

有性生殖生物は配偶者を見つけるために資源を費やさなければなりません。性的二形性の場合、通常、どちらかの性別が子孫の生存に大きく貢献します (通常は母親)。このような場合、第 2 の性別を持つことの唯一の適応的利点は、生物が遺伝子型を改善できる性的選択の可能性です。

性別の進化に関するこの説明の証拠は、免疫系のキナーゼと免疫グロブリンの遺伝子と他のタンパク質をコードする遺伝子の分子進化の速度を比較することによって得られます。免疫系タンパク質をコードする遺伝子は、かなり速く進化します。^{[17] [18]}

レッドクイーン仮説のさらなる証拠は、有性生殖と無性生殖の混合したカタツムリ（ Potamopyrgus antipodarum ）の集団における長期的な動態と寄生虫の共進化を観察することによって提供された。有性生殖の数、無性生殖の数、および両方の寄生虫感染率が監視された。研究開始時には豊富だったクローンが、時間の経過とともに寄生虫の影響を受けやすくなることが判明した。寄生虫感染が増加するにつれて、かつて豊富だったクローンの数は劇的に減少した。いくつかのクローンタイプは完全に姿を消した。一方、有性生殖のカタツムリの集団は、時間の経過とともにはるかに安定したままであった。^{[19] [20]}

一方、ハンリーら^{[21] は、}単為生殖する ヤモリ種とその関連する 2 つの有性生殖の祖先種におけるダニの寄生について研究した。レッド クイーン仮説に基づく予想に反して、有性生殖するヤモリにおけるダニの蔓延率、存在量、および平均強度は、同じ生息地を共有する無性生殖ヤモリよりも有意に高いことがわかった。レッド クイーン仮説の批判者は、宿主と寄生虫の絶え間なく変化する環境が、有性生殖の進化を説明するのに十分一般的であるかどうか疑問視している。特に、オットーとヌイスマー^[22]は、種間相互作用 (例: 宿主対寄生虫相互作用) が通常、有性生殖に不利に働くことを示す研究結果を発表した。彼らは、レッド クイーン仮説は特定の状況下では性生殖に有利であるが、それだけでは性の遍在性を説明できないと結論付けた。オットーとガースタイン^[23]はさらに、「遺伝子ごとの強い選択が、レッド クイーン仮説が性の遍在性を説明できるほど十分に一般的であるかどうかは疑わしい」と述べた。パーカー^[24]は、植物の病害抵抗性に関する数多くの遺伝学的研究を検討したが、赤の女王仮説の仮定と一致する例を一つも発見できなかった。

2011年、研究者らは、微小な線虫であるCaenorhabditis elegansを宿主として、病原性細菌であるSerratia marcescensを用いて、制御された環境下で宿主・寄生虫の共進化システムを生成し、赤の女王仮説を検証する70以上の進化実験を行った。研究者らはC. elegansの交配システムを遺伝子操作し、集団が性的に、自家受精によって、または同一集団内でその両方によって交配するようにした。次に、それらの集団をS. marcescens寄生虫にさらした。その結果、 C. elegansの自家受精集団は共進化する寄生虫によって急速に絶滅に追いやられたが、性行為によって集団は寄生虫と歩調を合わせることができたことが判明し、この結果は赤の女王仮説と一致する。^{[25] [26]} しかし、自然集団における交雑頻度の研究では、C.エレガンスでは自家受精が主な繁殖様式であり、まれに交雑が約1％の割合で発生することが示されました。^{[27]自家受精をもたらす}減数分裂が有益な遺伝的変異に大きく寄与する可能性は 低いですが、これらの減数分裂は、特にストレスの多い条件下で生じるDNA損傷の組換え修復という適応上の利点をもたらす可能性があります。^[28]

現在、生物学者の間では性別を維持する主な選択力についてのコンセンサスは得られていない。性別の適応機能を説明する競合モデルは、バードセルとウィルズによってレビューされている。^[29]

レッドクイーン仮説は、老化の進化を説明するために一部の著者によって引用されている。^{[30] [31]}主な考え方は、老化は自然淘汰によって促進されるというもので、特に病原体、捕食者、獲物の進化に追いつくために、変化する状況に素早く適応することができるためである。^[31]

捕食者と被食者のカップルの多くは、走るスピードで競争している。「ウサギはキツネより速く走る。ウサギは命のために走っているのに対し、キツネはただ食事のために走っているだけだからだ。」イソップ^[32]捕食者と被食者の関係は微生物の世界でも確立され、キツネとウサギの場合と同じ進化現象を生み出す。最近観察された例では、M.xanthus（捕食者）とE.coli（被食者）が主人公で、ゲノムと表現型の修正を通じて両種の並行進化が観察され、将来の世代では一方の種のより優れた適応がもう一方の種の進化によって打ち消され、その結果、一方の種の絶滅によってのみ止められる軍拡競争が生み出されている。^[33]

寄生蜂と昆虫の幼虫との相互作用は、寄生蜂のライフサイクルに必要不可欠であり、これもまた競争の良い例である。系統の相互関係によって生じる圧力に対応するために、双方のパートナーが進化戦略を見出した。例えば、寄生蜂のグループであるCampoletis sonorensisは、ポリドナウイルス(PDV) ( Campoletis sonorensis PDV )との関連で、宿主であるHeliothis virescens (チョウ目) の免疫系と戦うことができる。産卵プロセス中に、寄生蜂はウイルス ( Cs PDV ) を昆虫の幼虫に感染させる。Cs PDV は、感染した昆虫の幼虫の生理、成長、発達を寄生蜂に有利に変化させる。^[34]

競合する進化論的考え方として宮廷道化師仮説があり、軍拡競争が大規模な進化の原動力ではなく、むしろ非生物的要因であることを示唆している。^{[35] [36]}

ブラッククイーン仮説は、自然選択によって生物のゲノムサイズを縮小させることができるという縮小進化の理論です。^[37]言い換えれば、重要な生物学的機能を与える遺伝子は、そのコミュニティのメンバーがその遺伝子を「漏れやすい」方法で発現した場合、個々の生物にとって不要になる可能性があります。レッドクイーン仮説と同様に、ブラッククイーン仮説は共進化の理論です。

ヴァン・ヴァレンは当初、論文をJournal of Theoretical Biologyに投稿し、出版が承認された。しかし、「処理方法はページ料金の支払いに依存していた」ため、^[1]ヴァン・ヴァレンは原稿を取り下げ、Evolutionary Theoryという新しいジャーナルを設立し、そこに最初の論文として原稿を掲載した。ヴァン・ヴァレンは国立科学財団に謝辞を述べた。「国立科学財団は、実際の生物に関する研究に対する私の（正直な）助成金申請を定期的に拒否し、理論研究を強いることになりました。そのことに感謝します」。^[1]

• カオス理論
• 種間競争
• 大進化
• 断続平衡
• レッドキング仮説
• 生存曲線

• Francis Heylighen (2000)：「The Red Queen Principle」、F. Heylighen、C. Joslyn、V. Turchin (編集者)、Principia Cyber​​netica Web (Principia Cyber​​netica、ブリュッセル)、URL: http://pespmc1.vub.ac.be/REDQUEEN.html。
• ピアソン、ポール N. (2001) 赤の女王仮説生命科学百科事典http://www.els.net
• リドリー、M. (1995) 『レッドクイーン：セックスと人間性の進化』 ペンギンブックス、ISBN 0-14-024548-0 
• Vermeij, GJ (1987)。『進化とエスカレーション：生命の生態史』、プリンストン大学出版局、プリンストン、ニュージャージー州。