原竜類

プロトロサウルス 時間範囲: 中期ペルム紀後期-三畳紀後期、 260～201.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
プロトロサウルス スペネリの化石標本、タイラー博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
注文：	†プロトロサウルス 科 ハクスリー、1871
亜分類群
†チャトコヴィエラ †エグジリスクス? †ジェシロサウルス †マルティニクス †メキストトラケロス? †メガクネムス †ミクロクネムス †プロトロサウルス †ロンボフォリス † タニサウリア † シャロビプテリギス科? †トラケロサウルス科 †タニストロフェイダ科

プロトロサウルス類は、中期ペルム紀末期（カピタニアン期）から後期三畳紀末期（レーティアン期）にかけてアジア、ヨーロッパ、北アメリカに生息していた、おそらくは側系統群である基底竜形爬虫類の絶滅したグループである。 1871年にイギリスの解剖学者で古生物学者のトーマス・ヘンリー・ハクスリーによって命名された目であり、当初はプロトロサウルスのみを含んでいた。かつてプロトロサウルス類と同義と考えられていた他の名前には、プロラセルティフォルメスやプロラセルティリアなどがある。^[1]

プロトロサウルスは、細長い頸椎によって形成された長い首によって特徴付けられ、頸椎の肋骨は後方の椎骨まで伸びている。また、プロトロサウルスは、顎関節近くの頭蓋骨後部の方形骨と頬骨の間に隙間があり、その頭蓋骨はトカゲの頭蓋骨に似ている。^[1]このグループは以前は単系統であると考えられていたが、現在ではワニ脚類の外側にある基底的竜形類爬虫類の様々なグループで構成されていると考えられているが、^[2]最近のいくつかの研究では、このグループが単系統であると再考されている。^[3]プロトサウルスの多くのメンバーは、 2024年にタニサウルス類と命名された単系統グループに属することが判明している（ただし、プロトロサウルスは含まれない）。^[4]

プロトロサウルス類は長年、プロラサーティフォルメス類の同義語であると考えられていた。 ^[5]

1998年以来、多くの系統発生解析により、最も広い意味でのプロトロサウルス類は多系統または側系統の分類群であることが判明している。プロトロサウルス、マクロクネムス、タニストロフェイド、およびその他のさまざまなプロトロサウルス類は通常、主竜形類の基底近くに配置され、一方、ゴンドワナ三畳紀のプロトロサウルス類であるプロラケルタとパメラリアは、主竜形類の近縁種としてより派生した位置にあると考えられている。^[6] 1998年以降のほとんどの系統発生解析では、プロラケルタ属と主竜形類のみを含む強力に支持された系統群が見つかっている。^[7]

このため、プロラセルタ、パメラリア、および他のいくつかの関連した形態（まとめてプロラセルティッドと呼ばれる）はプロトロサウルス亜科から除外されました。プロラセルティフォルメスという名称はプロラセルタ属に基づいて定義されているため、残りのグループにはプロトロサウルス亜科という名称が使用されています。

プロトロサウルス類は、ごく最近になって、系統発生学の意味で、プロトロサウルス、マクロクネムス、タニストロフェウスなどの分類群を含む最も包括的な系統群として定義されました。Dilkes (1998)、Sues (2003)、Modesto & Sues (2004)、Rieppel、Fraser & Nosotti (2003)、Rieppel、Li & Fraser (2008)、Gottmann-Quesada and Sander (2009)、Renesto et al. (2010)、^{[7] [8] [9] [10] [11]などの分析により、}プロトロサウルス、ドレパノサウルス科(およびその近縁種)、タニストロフェウス科(およびその近縁種)を含む大規模なプロトロサウルス類が発見されました。しかし、いくつかの分析では、プロトロサウルス（および近縁のチャトコウィエラ）は、ドレパノサウルス科+タニストロフェイダエ科よりも進化した^[12]か、より基底的な^[13]が、プロラケルタよりも常に基底的であることが判明しました。

いくつかの研究では、依然としてプロラセルティフォルメスという用語をプロラセルティッド類と伝統的なプロトロサウルス類を含めて使用し、プロトロサウルス亜科という用語をプロトロサウルス、マクロクネムス、タニストロフェウスを含む最小の系統群に限定している。つまり、プロトロサウルス亜科は真の系統群であり、プロラセルティフォルメスは初期の主竜形類の進化段階である。^[14]

Pritchard et al. (2015)、^[15] Nesbitt et al. (2015)、^[16] Ezcurra (2016) ^[17]およびSpiekman et al., 2021 ^{[2]は、このプロトロサウルス類の定義でさえ、プロラセルティフォルメスと同様に、さまざまな非ワニ脚類の主竜形類の不自然なグループであることを発見しました。これらの研究により、タニストロフェイド類は}プロトロサウルスよりもワニ脚類に近い主竜形類であることがわかりました。しかし、Ezcurraは主竜形類の体系学にはさらなる研究が必要であり、プロトロサウルス類が自然なグループであるという系統発生学的支持は、グループが不自然であるという支持よりもわずかに弱いだけであると指摘しました。

プロトロサウルス亜科にはペルム紀のプロトロサウルス属が含まれており、チャトコウィエラと近縁である。^{[18]樹上性滑空爬虫類の}シャロヴィプテリクスや、非常に長い首を持つ水生のタニストロフェイド類など、ペルム紀と三畳紀の多種多様な爬虫類がプロトロサウルス亜科に分類されている。

三畳紀の爬虫類のもう一つの謎のグループであるドレパノサウルス形類は、しばしば原竜類に属すると分類されている。^[19]

翼竜も原竜類またはその近縁種であると提案されてきたが^[20]、現在ではより派生した主竜類のグループであると考えられている。

センター（2004）は、奇妙な樹上性ドレパノサウルス類とロンギスクアマを、アヴィケファラと呼ばれるより原始的な双弓類のグループに再分類しましたが、^[21]その後の研究では同じ結果は得られず、代わりにこれらがプロトロサウルス類であったという仮説が支持されました。

以下の系統樹は、 Sean P. ModestoとHans-Dieter Sues（2004）による、 Sauria sensuにおけるProtorosauriaの位置を示しています。 ^[7]

^{最近の研究では、Spiekman et al. 2021 [2]} に従って、プロトロサウルス類全体を側系統群、系統樹として復元しました。

プロトロサウルス類は全体としては側系統群であることが多いが、かつての「プロトロサウルス類」の大きなグループ（プロトロサウルスを除く）は単系統群であることが多い。この系統群は2024年にSpiekmanらによって「タニサウルス類」と名付けられた。 ^[4]