多孔菌

多孔菌は、下側に気孔または管（一部例外あり）を持つ大きな子実体を形成する菌類のグループです。多孔菌は、担子菌類のようなひだのあるキノコとヒドノイド菌の形態学的グループであり、すべての多孔菌が互いに近縁というわけではありません。多孔菌は、ブラケット菌または棚菌とも呼ばれ、特徴的には、木質で棚またはブラケットの形、時には円形の、コンクと呼ばれる子実体を生成します。^[1] 1000を超える多孔菌種が科学的に記載されていますが、^[2]比較的よく研究されている温帯地域でさえ、その多様性の大部分はまだ不明です。

菌類は、水平方向に並んだ別個の列または相互接続した列が平面状に密集して存在する。菌類は、数個の菌類が一列に並んでいるだけのものから、数百ポンドの重さになる何十列もの菌類に及ぶ。菌類は主に樹木（生木および枯木）や粗い木質残骸に見られ、キノコに似ていることもある。一年生の子実体を形成するものもあれば、多年生で年々大きくなるものもある。菌類は一般に強靭で頑丈で、下面を形成する気孔内に 担子胞子と呼ばれる胞子を生成する。

ほとんどの多孔菌は木の幹や枝に生息し、木材を消費しますが、土壌に生息する種の中には、木に菌根を形成するものもあります。多孔菌と関連する皮質菌は木材腐敗の最も重要な因子であり、栄養循環に非常に重要な役割を果たし、森林生態系による二酸化炭素吸収を助けます。^[3]いくつかの多孔菌種は植林木の深刻な病原体であり、木材腐敗の主な原因です。

枯れ木が豊富な古い自然林では、管理された若い森林や植林地よりも多孔菌の多様性がはるかに高いため、伐採や森林破壊により、多くの種が急激に減少し、絶滅の危機に瀕しています。多孔菌は伝統医学で使用されており、その薬効とさまざまな産業用途について積極的に研究されています。

菌類は系統発生ではなく成長形態によって定義されるため、このグループには複数の系統群のメンバーが含まれる。「菌類」という用語は伝統的に多孔菌類を指すために使われてきたが、分子生物学的研究により奇妙な関係がいくつか明らかになった。よく知られている菌類であるビーフステーキ菌は、実はハラタケ属の菌類である。菌類の他の例としては、ニワトリの森（または硫黄棚）、シラカバの菌類、ドライアドの鞍、アーティストのコンク、七面鳥の尾などがある。多孔菌類という名前は、多くの場合、柄がなく、木材から直接成長する、硬くて革のような菌類の多くを含むグループによく使用される。「多孔菌」は、ギリシャ語の「多くの」または「多くの」を意味するpolyと、 「孔」を意味するporosに由来する。^[5]

このグループには、熱帯林でよく見られるさまざまな形や形状の菌類が含まれており、その中には、硬い「カップ菌類」や、丸太やまだ立っている枯れ木から生える「殻菌類」、「板菌類」、「支柱菌類」などが含まれます。

20世紀のほとんどの間、多孔菌はPolyporaceae科として扱われてきました。菌類の系統樹の再構築により、多孔菌子実体は過去に何度も進化してきたことが示されています。現代のDNAに基づく進化分類では、多孔菌は少なくとも12の目に分類されています。^{[6] [7] [8]}最も多くの多孔菌種を含む目は、Polyporales （ Fomes、Polyporus、Trametesなどの属）とHymenochaetales（Oxyporus、Mhellinus、Trichaptumなど）です。経済的におそらく最も重要な多孔菌であるHeterobasidion spp.は、針葉樹林の害虫であり、Russulalesに属します。^[9]その他の多孔菌目には、ハラタケ目、アミロコルティシアレス目、アウリクラリアレス目、ボレタレス目、カンタレラレス目、グロエオフィラレス目、セバシナレス目、テレフォラレス目、トレキスポラレス目がある。

現代的な意味での Polyporales は、多孔菌だけでなく、クラスト菌類、ヒドノイド菌類、アガリコイド菌類などの他の子実体タイプも含まれます。形態学的グループを表す用語である polypore は、現代の文献の分類グループである Polyporales または Polyporaceae と混同しないでください。

現在、多孔菌は約170属に分類されています。^{[10] [11]}種間の進化的関係の理解が深まり、熱帯地方で発見された多様性のマッピングが進むにつれて、その数は大幅に増加するはずです。全体として、多孔菌の分類は流動的です。^[12]

多孔菌として識別される子実体を形成する菌類の個体は、菌糸体として土壌または木材に生息します。多孔菌は、落葉樹（被子植物）または針葉樹（裸子植物）の宿主木に限定されることが多いです。一部の種は、単一の樹木属に依存しています（例：白樺のPiptoporus betulinus、フタバガキのPerenniporia corticola）。

多孔菌の子実体の形状は、キノコ型から枯れ木にできる薄い滲出斑（殻）まで様々である。生木に生育する一部の種の多年生子実体は、80年以上成長することもある（例：メシマコブ）。^[13]多孔菌のほとんどの種は、毎年または毎年数回、新しい短命の子実体を形成する。秋または雨季には果実が豊富になる。

子実体の構造は単純です。滲出子実体または反転子実体は、通常、2 つの層で構成されます。1 つは垂直に並んだ管が下向きに開く管層、もう 1 つは管を支えて基質に付着させる支台と呼ばれる支持層です。傘のある子実体 (被毛子実体) では、上面と孔層の間の組織は組織体と呼ばれます。少数の多孔菌 ( Fomes fomentariusやInocutis rhaedesなど) には、組織体と基質の間に核があります。少数の多孔菌には、種に応じて側面または中央に傘に付着する 柄 (柄) もあります。

多孔菌の管は蜂の巣のような構造で、個々の管が融合している。その側面は胞子形成面である子実層で覆われている。管は胞子の発達を防護し、胞子形成面の面積を増やすのに役立つ。孔の大きさと形状は種によって大きく異なるが、種内ではほとんど差がない。ヘキサゴニア属の中には5mm幅の孔を持つものもあるが、アントロディエラ属の孔は1mmあたり15個で肉眼では見えない。一般に孔が大きいほど胞子も大きい。少数の多孔菌は傘の上面に無性胞子（厚膜胞子または分生子）を形成する（例： Echinopora aculeifera、Oligoporus ptychogaster）、または有性子実体を持たずに形成する（例：Inonotus rickii、Heterobasidion spp.）。^[14]

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  Polyporus sp. の子実体と柄（インドネシア）
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  トウヒに生えるFomitopsis pinicolaの多年生穂軸
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  松の丸太にあるMeruliopsis Taxicolaの浸出子実体
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  底面の多孔菌には孔や管がはっきりと見える

ほとんどの多孔菌は孔状の子実体を持つが、全ての種がそうではない。Elmerina holophaeaやLenzites betulinaなど少数の種は、ハラタケのように鰓を形成するが、他のすべての点では近縁の多孔菌に似ており、木材上に丈夫な子実体を形成するため、やはり多孔菌であると見なされる。蜂の巣状に管が融合していない数種の種は、多孔菌かどうかで分類が分かれている (例: Porotheleum fimbriatum )。多孔菌とヒドノイド菌類の間には明確な区別はなく、下面が不規則な孔状の一部の多孔菌は、多孔菌とヒドノイド菌類の両方であると考えられてきた (例: Echinodontium tinctorium、Irpex lacteus )。

イシタケ属のキノコは、管があるにもかかわらず、多孔菌類には含まれない別の形態学的グループです。イシタケ属のキノコは、柄と顕微鏡的特徴を持つ肉質の子実体によって多孔菌類と区別されます。

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  不規則な毛穴を持つイルペックス ラクテウス
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  エルメリナ・ホロファエア（鰓を持つ多孔菌）

多孔菌類は、半円形に生育し、木や木材のように見えることが多い。寄生菌類、腐生菌類、またはその両方である。より一般的な属の1つである霊芝菌類は、樹木の枯死に寄与する可能性のある大きな厚い棚を成長させ、その後何年もの間木材を餌とする。その丈夫さは非常に回復力があり、かなり長い間生きることができ、多くの種は実際には年輪である美しい多色の円を形成する。多孔菌類は、木材の主成分であるリグニンとセルロースの最も効率的な分解者の一つである。この能力により、多孔菌類は、コルチコイド菌類とともに、陸上生態系の木材腐朽菌群集を支配している。樹幹を分解することで、森林の栄養素の大部分をリサイクルしている。^[15]

リグニン分解（白色腐朽菌）を引き起こすのは担子菌のみであることが知られています。2012年の研究では、3億年前の石炭紀末期に大規模な石炭鉱床の形成が終了したことと、リグニン分解担子菌の進化が関係していると結論付けられました。^[16]菌類による木材の分解が効率化されると、土壌に蓄積される植物質（したがって石炭）が減ります。

一方、褐色腐朽菌のほとんどは多孔菌です。これらの種はリグニン分解能力を失っていますが、セルロース分解には非常に効率的です。褐色腐朽菌は針葉樹の宿主や日光にさらされた開けた生息地に広く生息しています。1 本の幹の菌類群集には白色腐朽菌と褐色腐朽菌の両方が含まれる場合があり、互いの木材分解戦略を補完します。

多孔菌類やその他の分解菌類は、分解された植物質を食べる食物連鎖の第一段階です。昆虫、ダニ、その他の無脊椎動物の豊富な動物相が多孔菌の菌糸体や子実体を食べ、鳥やその他の大型動物に餌を提供します。キツツキやその他の穴に巣を作る鳥は、通常、多孔菌によって分解された柔らかい木に巣を掘ります。^[17]

多孔菌類のほとんどすべてが生存のために樹木に依存しています。森林伐採や集中的な森林管理は、多孔菌類の個体数と多様性の減少を引き起こします。多くの種にとって変化はあまりにも大きく、絶滅に向かってゆっくりと滑り始めます。ほとんどの多孔菌類は比較的広範囲に分布しているため、このプロセスは通常ゆっくりと進行します。地域的な絶滅は比較的急速に起こることがあり、記録されています（たとえば、北ヨーロッパのAntrodia crassa ^[18]）。

多孔菌は多くの理由で減少する可能性があります。単一の宿主または非常に特殊な生息地に依存している可能性があります。たとえば、Echinodontium ballouiiは、米国北東部の大西洋岸の白い杉の沼地でのみ発見されています。 ^{[19] [20]}種は、米国北西部のBridgeoporus nobilissimusのように、非常に古い木の個体に依存している可能性があります。 ^[21]これらの種は両方とも分布範囲がかなり限られているため、絶滅に対してより脆弱です。

宿主となる樹木個体に加えて、周囲の生息地の特性も重要です。一部の種は、例えば伐採によって撹乱される可能性のある、湿潤で均一な微気候の閉鎖林冠林を好みます（例：Skeletocutis jelicii）。他の種は、火災抑制が行われている地域では、森林火災の生息地が不足しています（例：森林火災が自然林のダイナミクスの一部である北欧諸国のGloeophyllum carbonarium）。^[22]

減少している種のほとんどにとって、主な問題は森林の枯れ木不足です。景観の中で適した木の幹がまばらすぎると、古い幹が消費された後、すべての種が新しい幹に広がることができず、個体数が減少し、最終的には消滅します。したがって、枯れ木が豊富な原生林に豊富に存在する種が、管理された森林ではまったく存在しない場合があります。たとえば、Amylocystis lapponicaとFomitopsis rosea は、ポーランドからノルウェーまでの北ヨーロッパの原生トウヒ林では優勢な種ですが、管理された森林では存在しません。

気候変動は、すでに原生林のいくつかの断片に依存しており、植生の変化に合わせて移動できない可能性のある多孔菌にとって問題を引き起こす可能性があります。

多孔菌は、ヨーロッパの健全な自然林や原生林の指標種として利用されてきた。枯れ木に生息する無脊椎動物の多様性を示す優れた指標であり、絶滅危惧種も多く含まれる。多孔菌は比較的見つけやすく（多くの種が目立つ長寿命の子実体を作る）、野外で識別できるため、優れた指標となる。^[23]

森林調査や保全活動で広く使用されている多孔菌の指標リストは、1992年にスウェーデン北部で初めて作成されました（「Steget före」法）。^{[24] [25]}「Steget före」リストには、3つの価値クラスに6つの多孔菌が含まれていました。フィンランドでは、トウヒ優勢林の30種のリストが1993年に発行され、広く採用されました。^[26]その後、マツ優勢林の同様のリストが発行されました。スウェーデンでは、その後、より長い指標種のリストが発行されています。^{[27] [28]}

多くの指標種がレッドリストに掲載されていますが、必ずしもすべてではありません。菌類の国家レッドリストには通常、多くの多孔菌が含まれており、多くのヨーロッパ諸国で保全価値の指標リストとして使用されています。

キノコ類には食用になるものもあり、例えばキノコの一種である霊芝は漢方薬として使われています。また、油ランプの芯としても使われます。 ^[29]

火口菌（Fomes fomentarius ）は、少なくともアイスマンのエッツィの時代から火口として使われてきました。また、革に似た素材を作るのにも使われてきました。

レイシ科の植物、レイシ属のマツ科植物は、絵を描くための下地として使われます。新鮮な標本にスタイラスで描くと、濃い茶色の線が現れます。標本が乾燥すると、線は消えません。 ^[30]

ほとんどの多孔菌は食用になるか、少なくとも無毒ですが、多孔菌の1つの属には有毒なものもあります。ハパロピルス属の多孔菌は、腎機能障害や中枢神経系機能の調節不全などの影響で、多くの人に中毒を引き起こしました。^[31]一部の多孔菌は古くから儀式や実用に使用されてきました。有名な氷河期の男エッツィは、2種類の異なる多孔菌を所持しているのが発見されました。ヨーロッパの民間療法で長年使用されていたことで知られるPiptoporus betulinus [ ^32]と、火おこしに使用されたと思われるFomes fomentariusです。^[33]

現在使用されている薬用キノコの多孔菌としては、Ganoderma lucidum coll.（霊芝）、^[34] Trametes versicolor（七面鳥の尾）、Ganoderma applanatum（コフキサルノコシカケ）などがあります。生薬としての伝統的な使用以外にも、現代の研究では、免疫系に関連する病気の治療や癌の回復に多孔菌を応用できることが示唆されています。

いくつかの種は抗病原性活性を有する化合物を生産する能力について研究されてきた。^{[35] [36]}

• アマドゥ、菌類から作られる可燃性物質
• ヒラタケ科の菌類は同様の形状をしているが、ひだがある。
• 木材腐朽菌
• 世界最大のキノコとキノコのリスト

• ウィキメディア・コモンズの菌類関連メディア
• ヒュー・チザム編 (1911)。「Bracket-Fungi」 。ブリタニカ百科事典(第 11 版)。ケンブリッジ大学出版局。