蒸散

蒸散とは、植物を通る水の移動と、葉、茎、花などの地上部分からの蒸発のプロセスです。これは、植物によるエネルギー消費を必要としない受動的なプロセスです。^[1]蒸散はまた、植物を冷却し、細胞の浸透圧を変え、ミネラル栄養素の大量流動を可能にします。根による水の吸収が蒸発によって大気中に失われた水よりも少ない場合、植物は気孔と呼ばれる小さな気孔を閉じて水分の損失を減らします。これにより、栄養素の吸収が遅くなり、大気からの_CO2吸収が減少し、代謝プロセス、光合成、成長が制限されます。^[2]

水分と栄養素の吸収

植物にとって水は必要だが、根に吸収された水のうち成長と代謝に使われるのはごく少量で、残りの 97～99.5% は蒸散と溢液によって失われる。^[3]ミネラル栄養素が溶け込んだ水は浸透圧によって根に吸収され、水分子の接着と凝集によって葉に木部を通り、気孔と呼ばれる小さな孔から出る。^[4]気孔は孔を開閉する孔辺細胞とその気孔付属細胞 (まとめて気孔複合体と呼ばれる) に囲まれている。 ^[5] 凝集張力理論は、葉が木部を通して水を引き込む仕組みを説明する。水分子は互いにくっつくか凝集する。水分子が葉の表面から蒸発すると、隣接する水分子を引っ張り、植物全体に連続的な水の流れを作り出す。^[6]

土壌から根への水の流れの速度に影響を与える主な要因は2つあります。土壌の水力伝導率と土壌を通る圧力勾配の大きさです。これらの要因は両方とも、根から木部を経由して葉の気孔に移動する水のバルク流量に影響を与えます。^[7]根から葉への液体の水の質量流量は、部分的には毛細管現象によって駆動されますが、主に水ポテンシャルの差によって駆動されます。周囲の空気中の水ポテンシャルが気孔の葉の空気中の水ポテンシャルよりも低い場合、水蒸気は勾配を下って葉の空気中から大気中に移動します。この動きにより葉の空気中の水ポテンシャルが低下し、葉肉細胞壁から液体の水が蒸発します。この蒸発により細胞壁の水メニスカスの張力が高まり、その半径が減少するため、細胞内の水に張力が加わります。水の凝集性により、張力は葉の細胞を通って葉と茎の木部に伝わり、そこで水が根から木部まで引き上げられると瞬間的な負圧が発生します。^[8]背の高い植物や木では、水を内部に引き込む重力の力は、気孔から大気中に水が拡散することで植物の上部の静水圧が低下することによってのみ克服できます。^[3]

語源

蒸散という言葉は、「横切って」を意味するラテン語の前置詞 trans と、「呼吸する」を意味するラテン語の動詞 spīrāre に由来する spiration という言葉から来ています。この動詞の接尾辞に「～する行為」という意味が加わり、「横切って呼吸する行為」という意味になります。

毛細管現象

毛細管現象とは、重力などの外力の助けを借りずに、あるいは外力に逆らって、狭い空間を液体が流れる現象である。この現象は、絵筆の毛の間、細い管、紙や石膏などの多孔質材料、砂や液化炭素繊維などの非多孔質材料、あるいは生物細胞内で液体が吸い上げられる現象に見られる。これは、液体と周囲の固体表面との間の分子間力によって起こる。管の直径が十分に小さければ、表面張力（液体内の凝集力によって生じる）と液体と容器壁との間の接着力の組み合わせによって液体が推進される。^[^要出典^]

規制

植物は、気孔の大きさを制御することで蒸散速度を調節します。蒸散速度は、境界層コンダクタンス、湿度、温度、風、入射日光など、葉の周囲の大気の蒸発需要によっても左右されます。地上要因とともに、土壌温度と水分は気孔の開き^[9]、ひいては蒸散速度に影響します。植物が失う水分量は、植物の大きさと根で吸収される水の量にも依存します。根による水分吸収に影響を与える要因には、土壌の水分含有量、土壌の過剰な肥沃度または塩分含有量、十分に発達していない根系、およびピシウムやリゾクトニアなどの病原性細菌や真菌による影響などがあります。

植物の蒸散速度に対する温度の影響。
風速が植物の蒸散速度に与える影響。
湿度が植物の蒸散速度に与える影響。

乾生植物の中には、水分が不足すると葉の表面積が小さくなるものもあります (左)。気温が十分に下がり、水位が適切であれば、葉は再び広がります (右)。

生育期には、葉は自身の重量の何倍もの水分を蒸散します。1エーカーのトウモロコシは、1日あたり約3,000～4,000ガロン（11,400～15,100リットル）の水分を発散し、大きなオークの木は1年あたり40,000ガロン（151,000リットル）の水分を蒸散します。蒸散率は、蒸散した水の質量と生産された乾物質量の比率です。作物の蒸散率は200～1000（つまり、作物は生産された乾物1kgあたり200～1000kgの水を蒸散します）の範囲になる傾向があります。^[10]

植物の蒸散速度は、ポトメーター、ライシメーター、ポロメーター、光合成システム、温度測定樹液流センサーなど、さまざまな技術で測定できます。同位体測定は、蒸散が蒸発散の大きな要素であることを示しています。^[11]水の安定同位体に関する最近の世界的な研究^[12]からの証拠は、蒸散した水が地下水や小川とは同位体的に異なることを示しています。これは、土壌水が広く想定されているほどよく混合されていないことを示唆しています。^[13]

砂漠の植物は、蒸散を減らして水分を節約するために、厚いクチクラ、葉面積の縮小、陥没した気孔、毛などの特別に適応した構造を持っています。多くのサボテンは葉ではなく多肉質の茎で光合成を行うため、茎の表面積は非常に小さくなります。多くの砂漠の植物は、ベンケイソウ酸代謝またはCAM光合成と呼ばれる特殊なタイプの光合成を行い、気孔は日中は閉じ、蒸散が少なくなる夜間に開きます。^[14]

キャビテーション

植物が健全な状態を保つために必要な圧力勾配を維持するために、植物は根から継続的に水を吸収する必要があります。植物は、蒸散によって失われた水の需要を満たす必要があります。植物が蒸散と平衡を保つために十分な水を摂取できない場合、キャビテーションと呼ばれる現象が発生します。^[15]キャビテーションとは、植物が木部に十分な水を供給できず、木部が水で満たされる代わりに水蒸気で満たされ始めることです。これらの水蒸気の粒子が集まって植物の木部内に閉塞物を形成します。これにより、植物は水を血管系全体に輸送できなくなります。^[16]植物の木部全体でキャビテーションが発生する場所の明らかなパターンはありません。効果的に対処しないと、キャビテーションにより植物は永久に萎れ、枯死する可能性があります。したがって、植物はこのキャビテーションによる閉塞を取り除く方法を持っているか、植物全体に新しい血管組織の接続を作成する必要があります。^[17]植物は夜間に気孔を閉じて蒸散の流れを止めることでこれを行います。これにより、根が0.05 mPa以上の圧力を生成できるようになり、閉塞を破壊して木部に水を再充填し、血管系を再接続することができます。植物が閉塞を根絶するのに十分な圧力を生成できない場合は、ピットナシを使用して閉塞が広がるのを防ぎ、植物の血管系を再接続できる新しい木部を作成する必要があります。^[18]

科学者たちは、磁気共鳴画像法（MRI）を使用して、蒸散中の木部の内部状態を非侵襲的に監視し始めました。この画像化方法により、科学者は植物全体の水の動きを視覚化できます。また、木部にある水がどの段階にあるかを確認することもできるため、キャビテーション現象を視覚化できます。科学者は、20時間の日光の下で、10を超える木部血管がガス粒子で満たされ始め、キャビテーションが発生したことを確認できました。MRI技術により、植物内でこれらの木部構造が修復されるプロセスを観察することも可能になりました。暗闇の中で3時間後、血管組織に液体の水が再供給されていることがわかりました。これは、暗闇では植物の気孔が閉じて蒸散が起こらないために可能になりました。蒸散が停止すると、根によって生成された圧力によってキャビテーションの泡が破壊されます。これらの観察結果は、MRIが木部の機能状態を監視できることを示唆しており、科学者は初めてキャビテーション現象を観察できるようになった。^[17]

環境への影響

冷却

蒸散は、 1リットルあたり2260kJという大きな蒸発潜熱によって蒸発する水が熱エネルギーを奪い去り、植物を冷却します。

蒸散冷却は、植物が水を蒸散させることで得られる冷却です。太陽放射から発生する過剰な熱は植物細胞にダメージを与え、干ばつ時や急速な蒸散によって萎れが生じると熱損傷が発生します。^[19] 緑地は、隣接する裸地や人工地域よりも涼しいため、気候を緩和するのに役立ちます。植物の葉が蒸散すると、毎日地球全体で膨大な量の水を蒸発させるためにエネルギーが使用されます。

一本の木は、1日あたり数百リットルの水を蒸散することができます。蒸散した水100リットルごとに、木は70kWh冷却されます。^[20]^[21] 都市ヒートアイランド現象は、人工地盤による植生の置換に起因する可能性があります。森林伐採地域は、隣接する手つかずの森林よりも気温が高くなります。森林やその他の自然生態系は、気候の安定化を支えています。

地球のエネルギー予算は、植物の冷却効果に関する知識を活用して、気候変動を緩和する道筋を明らかにします。

参照

参考文献

^ Reddy, SM (2007). University Botany- III : (植物分類学、植物発生学、植物生理学). New Age International. ISBN 978-81-224-1547-6。
^ Runkle, Erik (2023年9月). 「蒸散の重要性」. GPN Green House Product News . 33 (9): 12–13.
^ ab Sinha、Rajiv Kumar (2004)。現代植物生理学。CRC Press。ISBN 978-0-8493-1714-9。
^ Bhattacharya, A. (2022-02-25). 低温ストレス下における植物の生理学的プロセス。Springer Nature。ISBN 978-981-16-9037-2。
^ カミンズ、ベンジャミン（2007年）。生物科学（第3版）。フリーマン、スコット。p.215。
^ グラハム、リンダ E. (2006).植物生物学. アッパーサドルリバー、ニュージャージー州、米国: ピアソンエデュケーション社. pp. 200–202. ISBN 0-13-146906-1。
^ タイズ、リンカーン (2015)。植物生理学と発達。サンダーランド、マサチューセッツ州、米国：シナウアーアソシエイツ社。p. 101。ISBN 978-1-60535-255-8。
^ フリーマン、スコット、クイリン、キム、アリソン、リザベス (2014)。生物科学：細胞、遺伝学、発達。ボストン、マサチューセッツ州、米国：ピアソン。pp. 765–766。ISBN 978-0-321-74367-1。
^ Mellander, Per - Erik; Bishop, Kevin; Lundmark, Tomas (2004-06-28). 「土壌温度の蒸散への影響：若いヨーロッパアカマツ林における区画規模の操作」。森林生態学と管理。195 (1): 15–28。doi :10.1016/ j.foreco.2004.02.051。ISSN 0378-1127 。
^ マーティン、J.; レナード、W.; スタンプ、D. (1976)、畑作物生産の原則（第3版）、ニューヨーク：マクミラン出版、ISBN 978-0-02-376720-3
^ Jasechko, Scott; Sharp, Zachary D.; Gibson, John J.; Birks, S. Jean; Yi, Yi; Fawcett, Peter J. (2013 年 4 月 3 日). 「蒸散が支配する陸水フラックス」. Nature . 496 (7445): 347–50. Bibcode :2013Natur.496..347J. doi :10.1038/nature11983. PMID 23552893. S2CID 4371468.
^ Evaristo, Jaivime; Jasechko, Scott; McDonnell, Jeffrey J. (2015-09-03). 「地下水と河川水からの植物蒸散のグローバルな分離」. Nature . 525 (7567): 91–94. Bibcode :2015Natur.525...91E. doi :10.1038/nature14983. ISSN 0028-0836. PMID 26333467. S2CID 4467297.
^ Bowen, Gabriel (2015-09-03). 「水文学：土壌水の多様な経済学」. Nature . 525 (7567): 43–44. Bibcode :2015Natur.525...43B. doi :10.1038/525043a. ISSN 0028-0836. PMID 26333464. S2CID 205086035.
^ イングラム、デビッド S.、ヴィンス・プルー、ダフネ、グレゴリー、ピーター J. (2008-04-15)。科学と庭：園芸実践の科学的根拠。ジョン・ワイリー＆サンズ。ISBN 978-0-470-99533-4。
^ Zhang, Yong-Jiang (2016年12月). 「可逆的な葉の木質崩壊：キャビテーションに対する潜在的な「回路ブレーカー」」.植物生理学. 172 (4): 2261–2274. doi :10.1104/pp.16.01191. PMC 5129713. PMID 27733514 .
^ Hochberg, Uri (2017年6月). 「気孔閉鎖、基部葉塞栓、脱落がブドウの茎の水理学的完全性を保護する」.植物生理学. 174 (2): 764–775. doi :10.1104/pp.16.01816. PMC 5462014. PMID 28351909 .
^ ab Holbrook, Michele (2001年5月). 「磁気共鳴画像法を用いたキャビテーションおよび塞栓修復の生体内観察」.植物生理学. 126 (1): 27–31. doi :10.1104/pp.126.1.27. PMC 1540104. PMID 11351066 .
^ ティアズ、リンカーン（2015年）。植物生理学と発達。マサチューセッツ州：シナウアーアソシエイツ社。p.63。ISBN 978-1605352558。
^ フォーブス、ジェームズ C.; ワトソン、ドレナン (1992-08-20)。農業における植物。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-42791-3。
^ デビッド・エリソン;モリス、シンディ E.ロカテッリ、ブルーノ。シール、ダグラス。コーエン、ジェーン。ムルディヤルソ、ダニエル。ビクトリア州グティエレス。ノールトワイク、マイネ・ヴァン。クリード、イリーナ F.ジャン・ポコルニー。ガヴォー、デイヴィッド。スプラクレン、ドミニク V.トベラ、アイダ・バルゲス。イルシュテット、ウルリク。トゥーリング、アドリアン J. (2017-03-01)。「木、森、水: 熱い世界に対するクールな洞察」。地球環境の変化。43：51～61。土井：10.1016/j.gloenvcha.2017.01.002。ISSN 0959-3780。
^ Pokorny, Jan (2019-01-01)、「蒸発散☆」、Fath, Brian (編)、『生態学百科事典（第2版）』、オックスフォード：エルゼビア、pp. 292–303、ISBN 978-0-444-64130-4、2022-11-21取得

外部リンク

USGS 水循環: 蒸発散

[1] Reddy, SM (2007). University Botany- III : (植物分類学、植物発生学、植物生理学). New Age International. ISBN 978-81-224-1547-6。

[2] Runkle, Erik (2023年9月). 「蒸散の重要性」. GPN Green House Product News . 33 (9): 12–13.

[Kumar-3] Sinha、Rajiv Kumar (2004)。現代植物生理学。CRC Press。ISBN 978-0-8493-1714-9。

[4] Bhattacharya, A. (2022-02-25). 低温ストレス下における植物の生理学的プロセス。Springer Nature。ISBN 978-981-16-9037-2。

[5] カミンズ、ベンジャミン（2007年）。生物科学（第3版）。フリーマン、スコット。p.215。

[6] グラハム、リンダ E. (2006).植物生物学. アッパーサドルリバー、ニュージャージー州、米国: ピアソンエデュケーション社. pp. 200–202. ISBN 0-13-146906-1。

[7] タイズ、リンカーン (2015)。植物生理学と発達。サンダーランド、マサチューセッツ州、米国：シナウアーアソシエイツ社。p. 101。ISBN 978-1-60535-255-8。

[8] フリーマン、スコット、クイリン、キム、アリソン、リザベス (2014)。生物科学：細胞、遺伝学、発達。ボストン、マサチューセッツ州、米国：ピアソン。pp. 765–766。ISBN 978-0-321-74367-1。

[9] ^ Mellander, Per - Erik; Bishop, Kevin; Lundmark, Tomas (2004-06-28). 「土壌温度の蒸散への影響：若いヨーロッパアカマツ林における区画規模の操作」。森林生態学と管理。195 (1): 15–28。doi :10.1016/ j.foreco.2004.02.051。ISSN 0378-1127 。

[10] マーティン、J.; レナード、W.; スタンプ、D. (1976)、畑作物生産の原則（第3版）、ニューヨーク：マクミラン出版、ISBN 978-0-02-376720-3

[11] Jasechko, Scott; Sharp, Zachary D.; Gibson, John J.; Birks, S. Jean; Yi, Yi; Fawcett, Peter J. (2013 年 4 月 3 日). 「蒸散が支配する陸水フラックス」. Nature . 496 (7445): 347–50. Bibcode :2013Natur.496..347J. doi :10.1038/nature11983. PMID 23552893. S2CID 4371468.

[12] Evaristo, Jaivime; Jasechko, Scott; McDonnell, Jeffrey J. (2015-09-03). 「地下水と河川水からの植物蒸散のグローバルな分離」. Nature . 525 (7567): 91–94. Bibcode :2015Natur.525...91E. doi :10.1038/nature14983. ISSN 0028-0836. PMID 26333467. S2CID 4467297.

[13] Bowen, Gabriel (2015-09-03). 「水文学：土壌水の多様な経済学」. Nature . 525 (7567): 43–44. Bibcode :2015Natur.525...43B. doi :10.1038/525043a. ISSN 0028-0836. PMID 26333464. S2CID 205086035.

[14] イングラム、デビッド S.、ヴィンス・プルー、ダフネ、グレゴリー、ピーター J. (2008-04-15)。科学と庭：園芸実践の科学的根拠。ジョン・ワイリー＆サンズ。ISBN 978-0-470-99533-4。

[15] Zhang, Yong-Jiang (2016年12月). 「可逆的な葉の木質崩壊：キャビテーションに対する潜在的な「回路ブレーカー」」.植物生理学. 172 (4): 2261–2274. doi :10.1104/pp.16.01191. PMC 5129713. PMID 27733514 .

[16] Hochberg, Uri (2017年6月). 「気孔閉鎖、基部葉塞栓、脱落がブドウの茎の水理学的完全性を保護する」.植物生理学. 174 (2): 764–775. doi :10.1104/pp.16.01816. PMC 5462014. PMID 28351909 .

[:02-17] Holbrook, Michele (2001年5月). 「磁気共鳴画像法を用いたキャビテーションおよび塞栓修復の生体内観察」.植物生理学. 126 (1): 27–31. doi :10.1104/pp.126.1.27. PMC 1540104. PMID 11351066 .

[18] ティアズ、リンカーン（2015年）。植物生理学と発達。マサチューセッツ州：シナウアーアソシエイツ社。p.63。ISBN 978-1605352558。

[19] フォーブス、ジェームズ C.; ワトソン、ドレナン (1992-08-20)。農業における植物。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-42791-3。

[Transpirational_cooling_(biological)_auto-20] デビッド・エリソン;モリス、シンディ E.ロカテッリ、ブルーノ。シール、ダグラス。コーエン、ジェーン。ムルディヤルソ、ダニエル。ビクトリア州グティエレス。ノールトワイク、マイネ・ヴァン。クリード、イリーナ F.ジャン・ポコルニー。ガヴォー、デイヴィッド。スプラクレン、ドミニク V.トベラ、アイダ・バルゲス。イルシュテット、ウルリク。トゥーリング、アドリアン J. (2017-03-01)。「木、森、水: 熱い世界に対するクールな洞察」。地球環境の変化。43：51～61。土井：10.1016/j.gloenvcha.2017.01.002。ISSN 0959-3780。

[Transpirational_cooling_(biological)_:4-21] Pokorny, Jan (2019-01-01)、「蒸発散☆」、Fath, Brian (編)、『生態学百科事典（第2版）』、オックスフォード：エルゼビア、pp. 292–303、ISBN 978-0-444-64130-4、2022-11-21取得