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Vasa は、DEAD ボックス ファミリーのタンパク質のメンバーであるATP 依存性 RNAヘリカーゼを持つRNA結合タンパク質です。vasa 遺伝子は生殖細胞の発達に不可欠であり、最初にDrosophila melanogasterで特定されましたが[1]、その後、人間を含むさまざまな脊椎動物と無脊椎動物に保存されていることがわかりました。 [2] [3] Vasa タンパク質は主に胚と成体の生殖細胞に見られ、 [2]生殖細胞の決定と機能に関与しています。また、多能性幹細胞にも見られますが、その正確な機能は不明です。 [3]
遺伝子
Vasa遺伝子は、キイロショウジョウバエのRNAヘリカーゼのDEADボックスファミリーのメンバーです。 [1]そのヒト相同遺伝子であるDdx4は、ヒト染色体5qにあります。これは、マウスvasa遺伝子が位置するマウス染色体13とシンテニーです。[2]この遺伝子は、 Caenorhabditis elegans、アフリカツメガエル、ゼブラフィッシュ、扁形動物、棘皮動物、軟体動物、線虫、マウス、ラットなど、多くの無脊椎動物と脊椎動物種で、生殖系列の維持と機能の重要な部分として保存されています。[2] [3]
すべての脊椎動物種とショウジョウバエは、vasa相同遺伝子を1つだけ持っています。しかし、C.エレガンスは4つのVasa遺伝子を持っており、そのうち1つ（GLH-1）だけが必須です。[4] [5]
Vasaを含むすべてのDEADボックス遺伝子には、9つの保存された配列モチーフがあります。[6] Vasa遺伝子ファミリーは、重複イベントに続いて特定のドメインを獲得して進化しました。[7]多細胞動物の進化の初期に、PL10関連のDEADボックス遺伝子の重複が発生しました。[8]この結果、動物はVasa遺伝子とPL10遺伝子の両方を持ちましたが、植物と菌類はPL10遺伝子のみを持ち、Vasa遺伝子は持っていません。[7]重複イベントの後、N末端領域は、現在無脊椎動物で保存されているZnナックルドメインを獲得しました。脊椎動物と昆虫は両方ともZnナックルドメインを失っています。これらのドメインの数は、Vasa遺伝子の種によって異なります。古典的なジンクフィンガーとして分類できるZnナックルの重要な特性は、[9] 1本鎖および2本鎖のDNAまたはRNAに結合できることです。[10]無脊椎動物にZnナックルが存在し、脊椎動物に存在しないことは、標的結合部位の違いを示している可能性がある。その存在は、生殖細胞系列の発達以外の機能にとって重要である可能性がある。この理論の例外は、生殖細胞系列の機能に限定されているC.エレガンスの4つのVasa遺伝子すべてにZnナックルが存在することである。 [11]
タンパク質
ヒトのタンパク質産物は724個のアミノ酸、79 kDaの分子量を持ち、RNAヘリカーゼ活性に関与するすべてのDEADボックスタンパク質で8つの保存されたドメインを持っています。ドメインVにはDEADモチーフが含まれています。[12]他のVasa関連タンパク質と同様に、ヒトVasaはグリシンに富んだN末端とRNA結合に機能するRGGモチーフリピートを持っています。[13]
Vasaは転写産物とタンパク質レベルで制御されています。発育中の胚と成体は、細胞と組織の特定の場所へのVasaの発現を制御します。ショウジョウバエでは、 Vasaの接合子転写は極細胞で起こり、生物の生涯を通じて生殖細胞特異的に維持されます。[14]
Vasaプロモーターはメチル化によって制御される。Vasaが正常に転写された細胞ではプロモーターは低メチル化されており、他のすべての細胞ではメチル化されている。[14]精巣でVasaが過剰メチル化されると、精子形成障害が発生する可能性がある。[15]
転写後、Vasaはさまざまな動物でいくつかのスプライスフォームを持っています。[16] [17] Parhyale hawaiensisでは、Vasa転写産物は胚に均一に分布しており、3'UTR（非翻訳領域）の安定化に応じて生殖細胞に局在しています。[18]転写産物の5'および3' UTRのシス調節要素によって翻訳が阻害される可能性があります。これらは、二次RNA構造を形成したり、トランス作用因子に結合したりすることで翻訳を阻害する可能性があります。Vasa発現の局在は、これらの翻訳阻害経路を抑制することによって指示されます。[19]
翻訳後修飾では、ショウジョウバエでは、Vasa タンパク質は胚発生中に極細胞質に局在します。ショウジョウバエの他の多くのタンパク質も極に局在します。たとえば、オスカータンパク質は極細胞質に局在することがわかっており、卵母細胞後極の極顆粒に Vasa を固定するのに関与している可能性があります。[20]別の酵素である脂肪ファセットは、極細胞質で Vasa をさらに安定化させる可能性があります。[21]その他の翻訳後修飾には、 C. elegansの Vasa 相同遺伝子のリン酸化、[22]や、マウス、アフリカツメガエル、ショウジョウバエのVasa 遺伝子の保存領域におけるアルギニンのメチル化などがあります。 [23]
関数
Vasaタンパク質の主な機能の1つは、生殖細胞の決定と機能です。[2] ATP依存性RNAヘリカーゼ触媒活性を使用して、複数のmRNAの翻訳を制御します。[24] Vasaは、非プロセッシブな方法で二重鎖の短い部分を結合して曲げることで、二重鎖RNAをほどきます。[25] [26]保存されたドメインは、RNAの二次構造をほどき、適切に折り畳むことでシャペロンとして機能する可能性があります。[27] pre-mRNAスプライシング、リボソーム生合成、核輸出、翻訳制御と分解。[6]
VasaはRNAに配列特異的に結合することがわかった。ショウジョウバエの胚では、Vasaはmei-P26 UTRのウラシルに富むモチーフに結合する。Vasaの変異により、Mei-P26と開始因子elF58の相互作用が減少し、その結果、遺伝子の翻訳が大幅に減少した。[28]
無脊椎動物における最近の証拠は、Vasaが多能性幹細胞において役割を果たしていることを示唆しているが、正確な機能は不明である。[3]
突然変異
ショウジョウバエ
ヌル変異は卵形成における重篤な欠陥により雌の不妊症を引き起こすが[29]、雄は生殖能力を有する。
部分的な機能喪失のホモ接合変異では卵子は受精できるが、胚には生殖細胞が欠けている。[8]
ハツカネズミ
VasaホモログMvhの変異は精子形成に欠陥を引き起こすが、雌は生殖可能である。雄不妊は生殖細胞の増殖と分化の欠陥によるものと考えられる（Drosoのマウスホモログ）。雌の生殖能力は他のDEADボックスファミリーメンバーによる機能的冗長性によるものと考えられる。ヌル変異でも始原生殖細胞は形成されるが、重篤な欠陥を伴う。[30]
ホモサピエンス
人間におけるVasa変異に関する研究は行われていないが、不妊症を引き起こす可能性がある。[2]
マウスとショウジョウバエの変異体におけるこれらの性別特異的な表現型は、Vasaが2つの生殖細胞系で異なる制御を受けているか、または異なる標的機能を持っていることを示唆している。[3]
組織および細胞内分布
Vasa の発現は組織特異的な細胞に限定されています。最近まで、Vasa タンパク質は配偶子にのみ存在し、体細胞では検出されないと考えられていました。[2]生殖細胞内では、Vasa は細胞質で発現します。胚発生中、Vasa は男性と女性の両方の生殖腺隆起部の移動性始原生殖細胞 (PGC) で発現します。この特異性により、Vasa は生殖細胞の非常に特異的なマーカーとして使用できます。[2]セルトリ細胞症候群の患者では、精巣生検で Vasa シグナルが検出されませんでした。[2]しかし、最近の研究では、Vasa が他の細胞でも機能することが示されています。[3]
Macrostomum lignanoの研究では、生殖細胞に加えて多能性新生幹細胞でも Vasa の発現が見られた。 [16]しかし、RNAi ノックダウンにより、この生物では Vasa が必須ではないか、他の Vasa 様遺伝子によって機能的に冗長化されていることが明らかになった。同様の結果は、群体性ホヤ類Botryllus primigenus [31] 、カキ[ 32] 、硬骨魚類[ 33] 、ツメガエル[34]、寄生蜂[35]、甲殻類Parhyale hawaiensis [18] の研究でも見られた。
Vasaの発現は上皮性卵巣癌細胞で観察されています。別の遺伝子の発現をダウンレギュレーションすることで、DNA損傷誘発性のG2チェックポイントを阻止することが分かりました。[36] Vasaはニワトリ胚性幹細胞にも存在し、生殖細胞遺伝子の発現を誘導します。この機能は、生殖細胞の発生におけるVasaの最も重要な役割を今でもサポートしています。[37]刺胞動物では、Vasaは神経細胞と腺細胞で役割を果たしています。[38]他の例としては、 Polyascus polygeneaの芽と匍匐節の多能性幹細胞クラスターのVasa 、[39]カキの卵巣の補助細胞のVasa、[40]巻貝Ilyanassaの非生殖系列のVasa 、[41]多毛類環形動物Platynereis dumeriliiの祖先中胚葉後部成長帯のVasa 、[17]および貧毛類の発生中の非遺伝的体節に存在するVasaなどがあります。[42]しかし、脊椎動物や昆虫の生殖系列細胞以外で発現したVasaの報告はありません。[3]
表現
ショウジョウバエでは、vasa の発現は生殖細胞、具体的には雌の卵巣の生殖系列幹細胞 (GSC) と雄の精巣の精子形成の初期段階で見られます。
染色
vasaの局在により、免疫組織化学染色は vasa抗体で行うことができます。たとえば、vasa抗体染色は、 D. melanogasterの胚腺内の生殖細胞に特異的です。
このタンパク質は、哺乳類の胎児生殖細胞の細胞質と発達中の卵母細胞の細胞質に局在します。
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