植物の生態

植物生態学は、植物の分布と豊富さ、環境要因が植物の豊富さに与える影響、植物同士の相互作用、植物と他の生物との相互作用を研究する生態学のサブ分野です。 ^{[1]これらの例としては、北米の}温帯落葉樹林の分布、干ばつや洪水が植物の生存に与える影響、砂漠の植物間の水をめぐる競争、放牧動物の群れが草原の構成に与える影響などがあります。

OW Archiboldは、地球上の主要な植生の世界的な概要を提供しています。^[2] 彼は、熱帯林、熱帯サバンナ、乾燥地域（砂漠）、地中海生態系、温帯森林生態系、温帯草原、針葉樹林、ツンドラ（極地と高山の両方）、陸上湿地、淡水生態系、沿岸/海洋システムの11の主要な植生タイプを認識しています。このトピックの広さは、浮遊する単細胞藻類から大きな樹冠を形成する樹木までの植物を含むため、植物生態学の複雑さを示しています。

植物を定義する特徴の 1 つは光合成です。光合成は、植物の生命にとって不可欠なグルコースと酸素を生成する化学反応のプロセスです。^{[3]植物生態学の最も重要な側面の 1 つは、約 20 億年前に起こった}地球の酸素化された大気の生成において植物が果たした役割です。これは、大量の酸化鉄を含む独特の堆積岩である縞状鉄鉱層の堆積によって年代を推定できます。同時に、植物は大気から二酸化炭素を取り除き始め、それによって地球の気候を制御するプロセスを開始しました。地球の長期的な傾向は、酸素の増加と二酸化炭素の減少であり、地球の歴史における他の多くの出来事、たとえば陸上への最初の生命の移動は、この一連の出来事に関連している可能性があります。^{[1] [4]}

植物生態学に関する初期の古典的書籍の一つは、JEウィーバーとFEクレメンツによって書かれたものです。^[5]この本では、植物群落について広く論じられており、特に競争のような力や遷移のようなプロセスの重要性について論じられています。生態学という用語自体は、ドイツの生物学者エルンスト・ヘッケルによって造られました。^[6]

植物生態学は、植物生態生理学、植物個体群生態学、群集生態学、生態系生態学、景観生態学、生物圏生態学などの組織レベルによっても分類される。^{[1] [7]}

まず、ほとんどの植物は土壌に根を張っているため、養分の吸収や種の相互​​作用を観察して測定することが困難です。次に、植物はしばしば栄養繁殖 、つまり無性生殖を行うため、個々の植物を区別することが困難です。実際、個体という概念自体が疑わしいものです。なぜなら、樹木でさえ、連結した分裂組織の大きな集合体とみなすことができるからです。^[8]そのため、植物生態学と動物生態学は、生殖、分散、相利共生などのプロセスを伴う問題に対するアプローチ方法が異なります。一部の植物生態学者は、植物の個体群を動物の個体群であるかのように扱うことに重点を置き、個体群生態学に焦点を当てています。^[9] 他の多くの生態学者は、特定の科学的問題を解決するために個体群生態学を利用することは有用である一方で、植物は、問題、規模、状況に応じて生態学者が複数の視点で取り組むことを要求すると考えています。^[1]

植物生態学は、植物地理学者が提起した疑問に植物生理学を応用したことに起源がある。^{[10] [11] : 13–16}カール・ルートヴィヒ・ヴィルデノウは、たとえ世界の別の場所に位置していても、類似した気候では類似したタイプの植生が生成されることに最初に気づいた人の一人である。ヴィルデノウの弟子であるアレクサンダー・フォン・フンボルトは、植物の種類を説明するために人相学を使用し、植生の分布は環境要因に基づいていることを観察した。フンボルトの研究を基にした後の植物地理学者には、ヨアキム・フレデリック・ショウウ、AP・デ・カンドル、アウグスト・グリゼバッハ、アントン・ケルナー・フォン・マリラウンがいる。1822年に出版されたショウウの研究は、植物の分布を環境要因（特に温度）に関連付け、優占種の名前に接尾辞-etumを追加して植物の関連を命名する慣行を確立した。カンドルは植物標本コレクションから植物分布の一般的な規則を探し、温度も使用することにしました。 ^{[11] : 14–16} 1872年に出版されたグリゼバッハの2巻からなる著作『気候に関する地球の植生』は、植物地理学が記述分野として「究極の形」に到達したことを示しています。^{[10] : 29}

1870年代から、スイスの植物学者シモン・シュヴェンデナーは、学生や同僚とともに、植物の形態と生理学的適応の関係を確立し、最初の生態学の教科書であるユージニアス・ウォーミングの『植物学』 （1895年出版）とアンドレアス・シンパーの『生理学の基礎となる植物地理学』1898年出版の基礎を築きました。^[10]ウォーミングは、植物の形態学、生理学分類学、生物地理学を植物地理学にうまく取り入れ、植物生態学という分野を創設しました。シンパーのものは、生理学というよりは形態学的なものでしたが、植物生理生態学の始まりと考えられています。^{[11] : 17–18}植物生態学は、当初、植物分布という静的な考えを中心に構築されていましたが、遷移の概念を取り入れることで、時間とともに変化する要素が分野に加わりました。ヘンリー・チャンドラー・カウルズによるミシガン湖 砂丘の植物遷移に関する研究（1899年出版）とフレデリック・クレメンツによる1916年のこのテーマに関するモノグラフにより、植物遷移は植物生態学の重要な要素として確立されました。^[10]

植物生態学は、20世紀を通じて生態学というより広い学問分野の中で発展した。ウォーミングの植物群集に触発されたアーサー・タンズリーは、イギリスの植物群集の地図作成に着手した。1904年、彼はウィリアム・ガードナー・スミスや植生地図作成に携わる他の人々と協力し、後にイギリス植生委員会と短縮されたイギリス植生調査研究中央委員会を設立した。1913年、イギリス植生委員会は、生態学者の最初の専門団体であるイギリス生態学会（BES）を組織した。 ^[12]これに続いて1917年にアメリカ生態学会（ESA）が設立され、植物生態学者はESAの初代会員の中で最大のサブグループを形成した。^{[10] : 41}

カウルズの弟子たちは20世紀前半の植物生態学の発展に重要な役割を果たしたが、その中にはウィリアム・S・クーパー、E・ルーシー・ブラウン、エドガー・トランソーなどがいた。^{[11] : 23}

植物の分布は、歴史的要因、生態生理学、生物相互作用の組み合わせによって左右される。特定の場所に生息できる種の集合は、歴史的偶然性によって制限される。種が出現するには、その地域で進化したか、そこに分散したか（自然または人為的要因による）、その地域で絶滅していないことが必要である。地域に生息する種の集合は、存在する環境条件で生き残るための生理学的適応を備えた種にさらに限られる。 ^[13]このグループは、他の種との相互作用によってさらに形成される。^{[14] : 2–3}

植物群落は、優占する植物種の形態に基づいて、広くバイオームに分布しています。 ^[13]たとえば、草原は草が優勢で、森林は樹木が優勢です。バイオームは地域の気候、主に気温と降水量によって決定され、一般的な緯度の傾向に従います。^{[13]バイオーム内には、気候だけでなく、}土壌、水文学、撹乱レジームなどのさまざまな小規模な特徴によって影響を受ける多くの生態系コミュニティが存在する場合があります。^[13]バイオームは標高によっても変化し、標高の高い場所は高緯度にある場所に似ていることがよくあります。^[13]

植物は、ほとんどの生命体と同様に、炭素、水素、酸素、窒素、リン、硫黄といった比較的少ない基本元素しか必要としないため、CHNOPS生命体として知られています。マグネシウムやナトリウムなど、微量栄養素と呼ばれることが多い、より少ない元素も必要です。植物が近接して生育すると、これらの元素の供給が枯渇し、近隣の植物に悪影響を与える可能性があります。^[15]資源をめぐる競争は、完全な対称（すべての個体がサイズに関係なく同じ量の資源を受け取る）から、完全にサイズが対称（すべての個体が単位バイオマスあたり同じ量の資源を利用する）、完全にサイズが非対称（最も大きな個体が利用可能なすべての資源を利用する）までさまざまです。サイズの非対称の程度は、生態系コミュニティの構造と多様性に大きな影響を与えます。多くの場合（おそらくほとんどの場合）、近隣への悪影響は、光をめぐるサイズ非対称の競争から生じます。他の場合には、地下で水、窒素、またはリンをめぐる競争があるかもしれません。競争を検出して測定するには、実験が必要です。これらの実験では、近隣の植物を除去し、残った植物の反応を測定する必要がある。^[16] 有用な一般化を導き出すには、このような研究を数多く行う必要がある。

全体的に、光は植物が競争する最も重要な資源であり、進化の過程で植物の高さが増加することは、背の高い植物が光をうまく遮断できるように選択されてきたことを反映している可能性が高い。そのため、多くの植物群落は、光に対する相対的な競争能力に基づいて階層構造に編成されている。^[16] 一部のシステム、特に不毛または乾燥したシステムでは、地下での競争がより重要である可能性がある。 ^[17] 土壌肥沃度の自然な勾配に沿って、地上と地下の競争の比率は変化し、より肥沃な土壌では地上での競争がより高くなる可能性がある。^{[18] [19]} 比較的弱い競争相手である植物は、時間的に（地中に埋められた種子として生き残ることによって）または空間的に（強い競争相手から離れた新しい場所に分散することによって）逃れる可能性がある。

原理的には、競合する植物の生理学的プロセスに関する詳細な知識があれば、制限資源レベルで競争を調査することは可能である。しかし、ほとんどの陸上生態学的研究では、さまざまな植物種の成長を制限する資源の取り込みと動態に関する情報はほとんどなく、代わりに、植物がどの資源をめぐって競争していたかを正確に知ることなく、近隣の植物の観察された悪影響から競争を推測している。特定の状況では、植物は、おそらく十分な水と栄養素がある農業システムや湿地の密集した植生における光など、単一の成長制限資源をめぐって競争する可能性があるが、多くの自然生態系では、植物は、光、リン、窒素など、複数の資源によって同時に制限される可能性がある。 ^[20]

そのため、特に自然の植物群落で生じる競争の種類、特定の資源、さまざまな資源の相対的な重要性、ストレスや撹乱などの他の要因が競争の重要性を調節する上で果たす役割など、まだ明らかにされていない詳細が数多く残っています。^{[1] [21]}

相利共生とは、「2つの種または個体の間で、双方に利益をもたらす」相互作用と定義される。おそらく植物における最も一般的な例は、菌根として知られる植物と菌類の相互利益関係である。植物は栄養素（主にリン酸）の吸収を助けられ、菌類は炭水化物を受け取る。^[22]最も古い化石植物の中には、根茎に化石菌根を持つものもある。^[1]

顕花植物は、2つの主要な相利共生を利用して進化してきたグループです。まず、花は昆虫によって受粉されます。この関係は、原始的な花を食べ、花粉を食べ、（無意識のうちに）受粉者としても行動する甲虫に由来しているようです。次に、果実は動物によって食べられ、動物は種子を散布します。したがって、顕花植物には実際には3つの主要な相利共生タイプがあり、ほとんどの高等植物には菌根もあります。^[1]

植物は互いに有益な影響を与えることもあるが、これはあまり一般的ではない。例としては、日陰を作って若いサボテンが定着できるようにする「養育植物」が挙げられる。しかし、相利共生のほとんどの例は、パートナーの一方にのみ有益であり、真の相利共生ではない可能性がある。このような一方的な関係、つまり主に一方の参加者に有益な関係を表す用語は、促進である。近隣の植物間の促進は、ストレスの多い環境の悪影響を軽減することによって作用する可能性がある。^[23] 一般的に、促進は、種間の競争が最も重要な相互作用である好ましい環境よりも、物理的にストレスの多い環境で発生する可能性が高い。^[24]

片利共生は、ある植物が主に他の植物を利用するという点で、促進と似ています。身近な例としては、熱帯樹木の枝に生える着生植物や、落葉樹林の木に生えるコケなどが挙げられます。

適切な用語を決定するには、それぞれの種が受けた利益を記録することが重要です。珍しい例に人々は魅了されることが多いですが、植物における主な共生関係は菌根、受粉、種子散布であることを覚えておくことが重要です。^[1]

生物学における寄生とは、異なる種間の相互作用を指し、寄生者（1つの種）が宿主（他の種）を犠牲にして利益を得る。寄生者は一般的に生存のために他の生物（宿主）に依存しており、これには通常、最低限の生息地と栄養要件の両方が含まれる。^[25]寄生植物は、道管および/または師管に吸器を介して宿主植物に付着する。 ^[26]多くの寄生植物は汎用性があり、複数の宿主を同時に攻撃することができ、群集構造に大きな影響を与える。宿主種の成長、繁殖、代謝は、寄生者が栄養素、水、炭素を奪うため、寄生者の影響を受ける。^[26]また、寄生者は宿主間の競争的相互作用を変え、間接的に群集内の競争に影響を与えることもできる。^[27]

片利共生とは、2つの種の間で起こる生物学的相互作用のうち、一方が利益を得る一方で他方は影響を受けない状態を指します。利益を得る種は片利共生種と呼ばれ、影響を受けない種は宿主と呼ばれます。たとえば、植物に付着して生きる生物は着生植物と呼ばれ、片利共生生物と呼ばれます。カメやナマケモノの背中に生える藻類も片利共生生物と見なされます。藻類は宿主に付着していると生存率が高くなりますが、宿主に害を与えることも利益をもたらすこともありません。^[28]世界中の維管束植物種の約10％は着生植物であり、そのほとんどは熱帯林に生息しています。そのため、着生植物は世界の植物の生物多様性の大部分を占めており、全種の10％、熱帯諸国の維管束植物種の25％を占めています。^[29]しかし、片利共生生物は時間の経過とともに寄生虫に変化する能力があり、その結果、成功率が低下したり、全体的な個体数が減少することになります。^[28]

植物の重要な生態学的機能は、食物連鎖の底辺にいる草食動物^[30]のために有機化合物を生成する ことです。トゲから化学防御まで、多くの植物形質は草食動物による食害の激しさに関係している可能性があります。大型草食動物も植生に多くの影響を及ぼす可能性があります。これには、特定の種の除去、新しい個体の再生のための隙間の作成、栄養素のリサイクル、種子の散布が含まれます。草原などの特定の生態系タイプは、大型草食動物の影響に支配される場合がありますが、このバイオームでは火災も同様に重要な要素です。まれに、草食動物がある場所の植生をほぼすべて除去できる場合がありますが (たとえば、カナダのハドソン湾低地のガチョウ、ルイジアナ州の湿地帯のヌートリア^[31] )、通常、草食動物はより選択的な影響を及ぼし、特に大型捕食者が草食動物の個体数を制御する場合に影響します。草食動物の影響を研究する通常の方法は、草食動物が餌を食べられない囲いを作り、その囲いの中の植物群落を何年にもわたってその外の植物群落と比較することです。このような長期にわたる実験では、草食動物が植物群落を構成する種に大きな影響を与えていることがよくわかります。^[1]

特定の環境における植物種の生態学的な成功は、その豊富さによって定量化される可能性があり、植物の生活形態に応じて、密度、バイオマス、または植物被覆など、豊富さの異なる尺度が関連する場合があります。

植物種の豊富さの変化は、気候変動などの非生物的要因^[32]と、草食動物や種間競争などの生物的要因の両方による可能性があります。

植物種が局所的に存在するかどうかは、定着と局所的絶滅のプロセスに依存します。定着の確率は、種が存在する近隣の生息地までの距離とともに減少し、近隣の生息地の植物の豊富さと繁殖力、および種の分散距離とともに増加します。局所的絶滅の確率は、豊富さ（生きている植物と土壌シードバンクの種子の両方）とともに減少します。

植物の生命の中で生殖が起こる方法はいくつかありますが、そのひとつが単為生殖です。単為生殖は「遺伝的に同一の子孫（クローン）が作られる無性生殖の一種」と定義されています。^[33] もうひとつの生殖方法は交配受精で、「卵子と精子が異なる個体によって作られる受精」と定義され、植物では胚珠で起こります。胚珠が植物内で受精すると、種子と呼ばれるものになります。種子には通常、胚乳と胚とも呼ばれる栄養組織が含まれています。苗木は最近発芽した若い植物です。^[34] 植物のもうひとつの生殖方法は自家受精です。^[35]自家受精では精子と卵子の両方が同じ個体から作られるため、この植物は自家受粉可能な植物です。^[36]

• 生物地球化学
• コミュニティ生態学
• 森林生態学
• CSR理論
• 景観生態学
• R*ルール
• 規模の非対称な競争
• システム生態学
• 植生

• Archibold, OW (1995) 「世界の植生の生態学」、Chapman and Hall、ロンドン。 {{cite web}}:欠落または空|url=(ヘルプ)
• Cittadino, E. (1990)。実験室としての自然。ドイツ帝国におけるダーウィンの植物生態学、1880-1900年。ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局。
• クローリー、マイケル J. (1997) [1986]. 植物生態学. ブラックウェルサイエンティフィックパブリケーションズ. ISBN 9780632036394. 2012年4月24日閲覧。  0-632-01363-X出版社
• ギブソン、J. フィル; ギブソン、テリ R. (2006)。植物生態学。グリーンワールド。OCLC 60839405  。  0-7910-8566-X出版社
• ケディ、ポール A. (2007)。植物と植生：起源、プロセス、結果。ケンブリッジ大学出版局。  978-0-521-86480-0出版年月日