ペリメクトゥルス

ペリメクトゥルス 時代範囲: 石炭紀前期 (ヴィゼアンからセルプホフ期)、345～324 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ベアガルチ石灰岩から発見されたP. rapaxの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	口足動物
家族：	†ペリメクトゥリ科
属:	†ペリメクトゥルス ・ピーチ、1908年
タイプ種
† Anthrapalaemon parki (= † Perimecturus parki ) ピーチ、1882年
その他の種
† P. ラパックス シュラム & ホーナー、1978
同義語
Perimecturusの同義語 Palaesquilla Peach & Horne、1903 (命名) P. parkiの同義語 アントラパラエモン・パーキ ピーチ、1882 Palaesquilla parki ピーチ & ホーン、1903 ( nomen nudum ) Perimecturus Communis ピーチ、1908 年 Perimecturus parki duplicarinatus ピーチ、1908 ペリメクトゥルス ストッキ ピーチ、1908

ペリメクトゥルス（Perimecturus）は、石炭紀前期に現在のスコットランドとアメリカ合衆国に絶滅したシャコの属である。最初の標本はスコットランドのグレンカートホルムのエスク川付近で収集され、1908年にベン・ピーチによって命名され、古生代のシャコの属としてはアーケオカリスに次いで2番目に記述された属なった。それ以来多くの種が本属に分類されてきたが、20世紀後半から21世紀にかけての分類学上の改訂でそのほとんどが異なる属に再割り当てされ、現在この属に割り当てられている命名済み種は2種となっている。タイプ種であるP. parki は1882年にアントラパラエモンの種として初めて命名され、スコットランドのヴィゼアン期グレンカートホルム火山層で知られている。後代の種であるP. rapaxの化石はモンタナ州のベア・ガルチ石灰岩で発見され、フレデリック・シュラムによって初めて記述されました。

細くてエビのような体を持つ他の古生代シャコとは異なり、ペリメクトゥルスはロブスターによく似た幅広く平たい体を持っていた。この状態は現代のシャコにも見られるが、ペリメクトゥルスは並行進化の例として、現代のシャコとは別にこの形状を発達させたと考えられる。この属の種は、5つの隆起のある幅広い甲羅と、腹部に沿って走る6つの隆起を持っていた。2つの種は主に尾扇が異なり、P. rapaxはより長い尾節スパイクを持ち、 P. parkiに見られる剛毛がない。さらに、P. parkiはP. rapaxにある尾節と尾脚の鋸歯がない。ペリメクトゥルスは最大級の古生代シャコの一種で、P. parkiの最大の既知の標本は全長15cm（5.9インチ）に達する。しかし、ほとんどの標本はこれよりも著しく小さいです。

Perimecturus属の両種は完全に海洋性の生息地に生息しており、低塩分濃度には耐えられないと考えられている。他のすべてのシャコ類と同様に、捕食性の胸部付属肢で獲物を捕らえる肉食性だったと思われる。歩行付属肢の保存状態が悪いため、 Perimecturus が他の初期のシャコ類のように海底のすぐ上を泳ぐ底浮遊性だったかどうかは不明である。

科学に知られるペリメクトゥルスの最初の化石は、A・マコノキーによって発見され、追加の標本はウォルター・パークによって発見されました。これらの標本は、スコットランドのグレンカートホルムのエスク川近くで収集され、スコットランド地質調査所に提出されました。1882年、イギリスの古生物学者ベン・ピーチがこれらの化石を研究した最初の人物となり、彼はそれがアントラパラエモンの新種であると信じ、パークにちなんでアントラパラエモン・パークと名付けました。 ^[1]その後、ピーチは1903年にJ・ホーンと協力してこの種を別の属に移し、パラエスキラと名付けましたが、正式に改名しなかったため、パラエスキラは裸名とみなされています。^[2] 1908年にピーチが正式な再分類を発表し、その中で彼はこの種（現在はPerimecturus parkiと改名されている）をタイプ種として新しい属Perimecturusを創設した。さらに彼は、亜種としてP. parki duplicicarinatusと命名した他のいくつかの標本と、P . stockiやP. communisを含む追加の種をこの属に割り当てた。^[3]

1979年、アメリカの古生物学者フレデリック・シュラムによる、石炭紀のイギリスの軟甲動物のレビューが出版された。このレビューでは、P. parki がピーチによって命名されたペリメクトゥルスの唯一の有効な種であり、P. p. duplicicarinatus (シュラムはduplicarinatusと誤って綴っている)、P. stocki、およびP. communis はすべてそのジュニアシノニムであると結論付けられた。標本 GSE 5896 は、この種の選択基準標本に指定された。シュラムは、ピーチが化石を別種と考えた理由は、異なるモードで保存された化石の解釈が間違っていたためであると述べた。元のP. parkiホロタイプは動物を上から見た図を示していたが、P. p. P. duplicicarinatusの標本は縦方向の隆起がはっきりと保存されており、P. stockiの化石は斜めの角度で個体化されており、P. communisの化石は側面から展示されている。^[4]

ペリメクトゥルスの2番目の種は1978年にシュラムによって立てられ、P. rapaxと名付けられた。種小名はラテン語で「つかむ」という意味（動物の捕食生活と捕食性付属肢に関連して）である。この種のホロタイプUM 6141はモンタナ大学のコレクションに保管されており、モンタナ州ファーガス郡のベアガルチ石灰岩で発見された。^[5] 1985年、デビッド・ファクターとロドニー・フェルドマンは化石の詳細な再分析の後、シュラムがいくつかの特徴を誤解していたことを発見し、 P. rapaxの再記載を発表した。^[6]

古生代シャコ属としては2番目に命名された属であるため（アーケオカリス属は1872年に命名されたが、1962年に属として認められた）、^{初期のシャコに関する知識が深まる前には、多くの種が}ペリメクトゥルス属に分類されてきた。以下の種はかつてペリメクトゥルスに分類されていたが、その後他の属に移動された。

• P. elegansは1908年にスコットランドのエスク川の化石に基づいてピーチによって設立されました。^{[3] 1979年にシュラムは本種が再分類されタイプ種となった}ベアドップス属を設立しました。^[4]

• P. ensiferは、スコットランドのリデルウォーター、ニューカッスルトン、グレンカートホルムの地域で発見された化石から1908年にピーチによって命名されました。 ^[3]シュラムは1979年にこれをBairdops elegansのジュニアシノニムであると宣言しました。^[4]

• P. pattoniは、スコットランドのイーストキルブライド近郊の下部石灰岩層のトップホージー石灰岩から発見された単一の化石に基づいて、1908年にピーチによって記載されました。^{[3] 1979年にシュラムによって最初に}Perimecturusに正しくは属さないことが指摘され、2007年に彼はそれをダイダル属に移動しました。^{[4] [8]}

• P. fraipontiは1922年にベルギーの癌学者で古生物学者のヴィクター・ファン・シュトレーレンによってベルギーのリエージュ近郊で発見された黄鉄鉱化した化石から記載されました。^[9] 2004年にドイツの古生物学者ロータール・シェルマンによってゴルゴノフォンテス属に移動されました。^[10]

ペリメクトゥルスの体は特徴的に平らで、上から見ると幅広くほぼ長方形に見え、腹部はまっすぐに伸ばすことができた。^[6]これにより、その体は部分的にロブスターに似ており、湾曲した腹部を持つより狭いエビのような体を持つ他の古生代シャコとは異なります。現代のシャコもエビよりもロブスターに似た体型をしていますが、ペリメクトゥルスはそのような外見をそれらとは別に進化させたと思われ、平行進化の例を示しています。^[11]最大の標本（GSE 5897）の全長は15cm（5.9インチ）で、P. parkiは古生代シャコ科最大級の種であるが、ほとんどの標本は甲羅長が1.28～3.37cm（0.50～1.33インチ）、腹部長が1.50～4.65cm（0.59～1.83インチ）に過ぎない。^[4] P. rapaxはより小型の種で、甲羅長が1.22～2.59cm（0.48～1.02インチ）、腹部長が1.45～2.83cm（0.57～1.11インチ）にしか達しない。^[5]

吻は非常に幅広く鈍く、P. rapaxでは先端が丸いが、 P. parkiではわずかに尖っている。触角は短く鞭毛があり、それぞれに細長く尖ったスカフォケリテ（触角の外肢）がある。複眼は柄があり、楕円形である。大きな亜長方形の甲羅は胸部全体を覆い、その周囲には顕著な溝があり、触角の基部からは短い竜骨が伸びている。甲羅には5つの顕著な隆起（甲羅の中央に1つ、両側に2つ）が後半部にわたって伸びている。^[6] Schram（1978）はP. parkiにはそのような隆起が4つしかなく、P. rapaxには3つしかないと主張しているが、FactorとFeldmann（1985）およびJennerら（1998）による詳細な再分析では、両種とも実際には5つあることが確認されている。^{[5] [6] [12]}

他のシャコ類と同様に、ペリメクトゥルスにも胸部に捕食付属肢が付いていた。この属の捕食付属肢は比較的短く、互いに重なるように引っ込められていることが多いため、研究が難しく、特徴が判別できないことも多い。しかし、 P. parki の標本の中には、これらの付属肢のほとんどの節の長さがほぼ同じであるが、末端から 4 番目の節が著しく短いことが示されているものもある。^[4]

胸部は完全に甲羅に覆われているためほとんど分かっていないが、少なくとも後節は甲羅と癒合していない。腹部は6つの節から成り、それぞれほぼ同じ長さである。腹部の各節の縁には、小さな後方を向いたスパイクがある。Schram (1978) は、P. parkiとP. rapaxの腹部隆起がそれぞれ4つと3つであると誤って述べ、それらが甲羅の隆起と一列に並んでいると信じていた。^[5]再分析により、両種とも腹部の各節に6つのキールがあり、腹部に沿って6つの連続した隆起 (2つの中央隆起と4つの側方隆起) を形成していることが判明した。隆起は最初の4つの節では互いに平行に走り、5番目の節で互いに収束し始める。腹部の各節には2つの小さなイボのような隆起があり、中央隆起と最も内側の側方隆起の間のスペースに1つずつある。^{[6] [12]}

両種とも二枝の尾脚、尾脚類の外肢（外枝）の外縁の先端近くに棘、先端が尖ったスパイク状に細くなる亜三角形の尾節、このスパイクの基部の両側にある小さな枝角（尾の分岐を形成する棘）を持つが、尾扇のその他の特徴は2つのPerimecturus種間で大きく異なる。P . parkiでは、このスパイクは尾節基部の半分以下の長さで、尾節と尾脚の縁の周りには繊細な剛毛がある。尾脚類の外肢と尾節基部の後部は滑らかである。^[4]一方、 P. rapaxの尾節の突起は尾節基部の長さの半分以上であり、尾扇には剛毛がなく、尾脚類の外脚の外縁は鋸歯状であり、尾節は分岐部の近くで鋸歯状である。^[6]

Perimecturus はPerimecturidae 科の名で、この科のタイプ属である。この科は 1908 年に Ben Peach によって確立され、彼はperimecturids がLophogastridaeとAnaspididaeの中間形態であると信じて、現在は廃止されたSchizopoda目にこの科を置いた。^[3] 1962 年に、Perimecturidae 科は HK Brooks によって初期のシャコ類のグループとして初めて認識され、 Palaeostomatopoda目に再割り当てされた(現在は亜目としてはリストから削除され、Palaeostomatopodea と命名されている)。^[7]分岐分析の登場により、伝統的に解釈されていた palaeostomatopods はJennerら(1998) によって側系統群として初めて再確認され、この発見は後に Schram (2007) によって確認された。^{[8] [12]}現在でもPalaeostomatopodeaは進化段階を表すために側系統的な意味で使用されている。^[13]

いくつかの研究では、化石シャコの系統解析が行われた。Jenner et al. (1998) はこの属が単系統であると結論付けたが、他の研究者の中には単系統性を疑問視する者もいる。^[12] Schram (2007) と Haug et al. (2010) はともにPerimecturus が側系統であると結論付けた。前者はP. rapax が単系統の Perimecturidae 科内でBairdops elegansの姉妹タクソンであると結論付け、後者は同科が側系統学的な等級であり、その中でP. parki がArchaeocarisとBairdops を除く他のすべてのシャコの姉妹タクソンであると示唆している。^{[8] [14]}一方、Smith et al. (2023) はPerimecturusと Perimecturidaeはともに単系統であるという考えを支持している。その結果を以下の系統図に示す。^[15]

他のシャコ類と同様に胸部に獲物を捕らえる捕食付属肢を持つペリメクトゥルスは、生息地では活動的な肉食動物として低い栄養段階を占めていたと考えられている。 ^[6] Jennerら(1998)は、ペリメクトゥルスのようなパレオストマポッド類は、捕食付属肢が現生のウニペルタタ類のものと比べ小さく、捕獲した食物を扱うウニペルタタ類が使用する胸部付属肢の第3～5対に近い形状であることから、主に死んだ獲物を扱う腐肉食動物であったと提唱した。^[12]さらに、パレオストマポッド類の付属肢には、ウニペルタタ類に見られるクリック関節機構がない。これは特殊な関節と筋肉で構成されており、素早く伸びて獲物を捕らえることを可能にする。^[16]これに対し、ハウグとハウグ（2021）は、少なくとも一部の初期のシャコ類（ティラノスクダ、ティラノフォンテス、ゴルゴノフォンテス）には後胸部付属肢（歩行付属肢）があったが、海底から獲物を攻撃するために必要な広い姿勢をとることができなかったと示唆している。そのため彼らは、これらの初期の形態は、現代の底生シャコとは異なり、海底のすぐ上を泳ぎながら上から獲物を捕らえる底生捕食者であったと提唱した。しかし、ペリメクトゥルスの歩行付属肢はよく保存されていないため、この属がそのような生活様式をとっていたかどうかは不明である。^[11]

両種とも海洋堆積物からのみ知られていることから、ペリメクトゥルスは完全に海洋性の動物であり、低塩分への適応はなかったと考えられている（より幅広い塩分濃度に耐えられる近縁種のベアードプスとは異なる）。 P. parkiの化石は、スコットランドにある石炭紀前期のヴィゼアン期（約3億4500万年前）に遡るグレンカートホルム火山層からのみ収集されており、既知の2種のペリメクトゥルスのうち古い方である。層は沿岸から完全に海洋の環境に堆積しており、P. parki はベアードプス、アントラコカリス、ベロテルソン、アントラコパウシアなど、この地域でよく見られる甲殻類である。この場所で見つかる最も豊富な甲殻類は、クランゴプシス、シュードテアリオカリス、サイロカリスで、前述の属よりもさらに多くの標本が知られている。^[17]甲殻類以外にも、他の生物の化石もこの層から発見されている。魚類の化石は最も多く、30種以上、200以上の標本がこの地域で発見されている。植物、二枚貝、キシフォスラン類、サソリの化石もこの堆積層から発見されている。^[18]

P. rapaxの既知の標本はすべて、モンタナ州のベア・ガルチ石灰岩に由来しており、石炭紀のセルプホビアン期の約 3 億 2400 万年前に堆積しました。この場所は北西から南東に向いた海湾であり、赤道から北に 10 ～ 12 度の位置にあったと考えられています。この湾は、南部の熱帯地帯と北部の乾燥地帯の境界に位置し、現代のアフリカのサヘル地域に似たモンスーン気候で、雨の多い夏と乾燥した冬がはっきりと分かれていました。ベア・ガルチ石灰岩からは非常に高い化石の多様性が記録されており、最も有名な化石のいくつかは、多くの種類の軟骨魚類 (ペタロドン類、全頭魚類、シンモリ形類、スクアティナクティス、トリナコドゥスなど) で、既知の魚類の多様性の 60% 近くを占めています。^{[19]この場所では条鰭}類、シーラカンス、棘皮動物などの他の種類の魚類も知られており、シーラカンスが最も豊富です。^[20]この地域で代表的な無脊椎動物には、さまざまな甲殻類、多毛類、頭足動物、二枚貝が含まれます。^{[5] [21] [22] [23]}

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