アーケオカリス

アーケオカリス 時代範囲:石炭紀前期(トゥルネシアン前期からヴィゼアン後期)、358.9～330.9 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
A. vermiformis の化石 のイラスト
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	口足動物
亜目:	†古口足類
家族：	† Archaeocarididae シュラム、2008
属:	†アーケオカリス・ ミーク、1872
タイプ種
†アーケオカリス・バーミフォルミス ミーク、1872
その他の種
† A. グラフハミ ・ブルックス、1962
同義語
A. vermiformisの同義語 Crangopsis vermiformis Ortmann、1897

アーケオカリス（「古代のエビ」の意）は、石炭紀前期の北アメリカに生息していた絶滅したシャコ属である。2008年まではペリメクトゥリダエ科に分類されていたが、現在はアーケオカリダエ科の唯一の属とされており、2種が含まれる。タイプ種のA. vermiformisは、1872年にケンタッキー州ウェイバリー層の麓で収集された標本からフィールディング・ブラッドフォード・ミークによって記載された。2つ目の種であるA. graffhami は、1962年にハロルド・ケリー・ブルックスによって、オクラホマ州のカニー頁岩で発見された化石に基づいて命名され、後にネバダ州のパイロット頁岩でも追加の化石が発見された。

この属の動物は小型で、A. vermiformisは体長16～25 mm (0.63～0.98インチ)、最大のA. graffhami は体長41 mm (1.6インチ) に成長する。頭と胸部の一部は甲羅で覆われており、上面よりも側面の後方に向かって伸びている。腹部は6つの節から成り、断面は円形または卵形である。尾節は卵形で、側面には幅広い尾肢がある。A . vermiformis はA. graffhamiよりも大顎が大きく、腹部の小板は後者の滑らかな小板とは対照的に溝がある。他のシャコ類と同様に、アーケオカリスは捕食性の胸部付属肢を持つ肉食動物であった。これらは最後から2番目の節に円錐形の棘が並んでおり、獲物をつかむために使われたと考えられます。

アーキオカリスは1872年にアメリカの古生物学者フィールディング・ブラッドフォード・ミークによって命名され、A. vermiformisがタイプ種であり、当時唯一知られていた種であった。属名はギリシャ語のἀρχαῖος ( archaīos、意味は「古代」) とκαρίς ( karís 、意味は「エビ」)を組み合わせたもので、その太古の時代を指している。ミークはケンタッキー州ダンビル近郊のウェイバリー群の麓で発見された灰色のリン酸コンクリートに保存されていたこの動物の標本を数点研究し、その中にはホロタイプと7つのパラタイプが含まれている。これらの化石はアメリカ国立博物館のコレクションに収蔵されている。ミークはこれらの化石は保存状態が悪すぎて分類を確定できないと考えたが、現代のクマセアとの関連が提唱されている。^[1] 1897年、プロイセン生まれのアメリカの動物学者アーノルド・エドワード・オートマンは、 18個体に相当する27の化石をさらに分析し、ミークが命名した種と同じ種に属すると判断した。プリンストン大学のコレクションに保管されているこれらの標本は、ケンタッキー州ボイル郡で発見されたもので、ミークの標本が発見された場所と同じ場所かその近くであった。オートマンは、A. vermiformisはCrangopsisの既知の化石に非常に似ているため、別の属に置くべきではないと結論付け、この種をCrangopsis vermiformisと改名し、アーケオカリスをCrangopsisのジュニアシノニムとした。^[2]

1962年にアメリカの古生物学者ハロルド・ケリー・ブルックスがさらに分析した結果、前述の化石にはシャコの特徴がはっきりと見られ、これらの化石に代表される種はクランゴプシスとは無関係であることが判明し、アーケオカリス属が再検証された。ブルックスはタイプ種に加えて、オクラホマ州ポントートク郡のカニー頁岩から採取された1つの標本に基づいて、アーケオカリスの2番目の種を記載し、 A. graffhamiと命名した。種小名は、この標本を発見したアレン・グラフハムに敬意を表して付けられた。^[3]この種は当初1つの標本のみから知られていたが、後にネバダ州パラナガット山脈のバクトリアン山の上部パイロット頁岩でA. graffhamiの追加の化石が発見され、1979年にアメリカの古生物学者フレデリック・シュラムによって記載された。^[4]

さらに、ブルックスは1962年の出版物で、ベルギーの古生物学者ヴィクター・ファン・シュトレーレンが1932年に記載したペリメクトゥルス・フレイポンティをアーケオカリス属の種として再分類した。 ^[3]しかし、この種は1984年にティラノフォンテス属に、2004年にゴルゴノフォンテス属（現在はこの属に分類されている）に再分類されたため、アーケオカリス属の有効な種はA. vermiformisとA. graffhamiのみとなった。^{[5] [6]}

小型甲殻類であるアーケオカリス・ヴェルミフォルミスの標本は、体長が16～25 mm（0.63～0.98インチ）（吻部や尾節は含まない）で、既知の個体の半数は体長が24～25 mm（0.94～0.98インチ）である。^[3] A. graffhamiは2種のうち大きい方で、最大の標本は体長が約41 mm（1.6インチ）である。^[4]

頭胸部は体長の3分の1を占める。甲羅は滑らかで、頭部と胸部の一部を覆っている。甲羅は最前部の胸節と癒合してそれらを完全に覆っているが、翼のような突起が甲羅の側面から胸部と腹部の境界まで伸びている。その結果、甲羅は最後の3つの胸節の側面を覆い、それらの上部は露出したままになっている。下顎はよく硬化しており、A. graffhamiの方がA. vermiformisよりも比例して小さい。最大のA. graffhami の標本の下顎は体長の1.7%であるのに対し、A. vermiformis の下顎は体長の約2.3%である。^[4]吻は三角形で皿状で、長さは基部の幅に等しい。^[3]

胸部の2対目から5対目の付属肢は捕食動物であり、獲物を掴むのに役立った。これらの付属肢は化石の中で密集しているため、構造の研究は難しい。これらはZ字型に折り畳まれており、坐骨は前方を向き、その次の節は後方を向き、趾節（最後の節）は再び前方を向いている。前脚節（最後から2番目の節）には円錐状の突起があり、鋭い趾節と対になって掴むための爪を形成している。^[3]

腹部は卵形または円形の断面を持ち、6つの節からなる。^[4]腹部は体長の大部分を占め、頭胸部の約2倍の長さである。各腹部節の小板（硬化板）の下縁は、前部がわずかに上向きに湾曲している以外は真っ直ぐで水平である。^[3] A. vermiformisの腹部小板には顕著な溝があるが、A. graffhamiの小板には装飾がない。尾節は滑らかで卵形であり、 Perimecturusのようにスパイク状に狭まっている兆候はないが、先端に向かってより尖っている。A . vermiformisの尾節には尾叉と呼ばれる小さな突起があり、二股のように見える。尾肢は幅広の刃状の葉として見ることができる。^[4]

アーキオカリスが初めて記載されたとき、その分類は不明確だった。現代の甲殻類との関係が最初に提案され、ミーク（1872）とオルトマン（1897）は、それぞれクマセア科とアミセア科に類似していると示唆した。 ^{[1] [2]}しかし、両著者は、この動物がシャコ類に特有の特徴を持っていることを見落としていた。これらに最初に気づいたのはブルックス（1962）で、彼はアーキオカリスを初期のシャコ類と認識し、ペリメクトゥルスに近縁であると信じてペリメクトゥリダエ科に分類した。ブルックスは、この科をパレオストマトポダ目（現在は亜目としてはリストから削除され、パレオストマトポダエと命名されている）に分類した。^[3]分岐論的分析が広く使用されるようになると、パレオストマトポダ類が側系統群であることが明らかになり、ジェンナーら（1998）によって初めて発見された。 ^[7]この発見はその後、Schram (2007) によってさらに確認されました。^[8]さらに、両研究で、アーキオカリスはペリメクトゥルスと近縁ではない初期に分岐した系統であることがわかりました。そのため、この属は2008年にアーキオカリス科という別の科に移動されました。この科は単型で、アーキオカリスがそのタイプであり唯一の属であり、Palaeostomatopodea（進化段階を指す便宜上、今でも側系統の意味で使用されています）に配置されています。^[9]

Jenner et al. (1998)、Schram (2007)、Haug et al. (2010)、Smith et al. (2023) を含むいくつかの研究では、化石シャコの系統解析が行われ、アーケオカリスが単系統の属であり、 Stomatopoda目の中で最も早く分岐した系統であることが確認され、この目の他のすべてのメンバーの姉妹分類群として位置付けられました。 ^{[7] [8] [10] [11] Smith} et al. (2023)による解析結果を以下に示します。^[11]

古生代に生息していた他の既知のシャコ類（浅い海や汽水淡水環境に生息していた）とは異なり、アーケオカリスの両種は外洋の深海に生息していたと考えられている。両種の生息年代には一部重複があるが、地理的に異なる地域に生息しており、共存することはなかったと思われる。^[12]

A. vermiformisの既知の化石はすべてケンタッキー州ボイル郡で発見されており、石炭紀トゥルネシアン期（北米地域系列のキンダーフック期、約3億5890万年前から3億4800万年前）のウェーバリー層群の基部の堆積物に由来する。この種が発見された堆積物には、腕足動物（ Lingula、Productus、Spiriferなど）、二枚貝（ Aviculopecten、Palaeoneilo、Schizodusなど）、コケムシ類（ Fenestellaなど）、コヌラ類（ Conulariaなど）、甲殻類（ Palaeopalaemon、Ceratiocarisなど）の化石も保存されている。この集団は、開放的な海洋環境における底生レベルのコミュニティを示している。 ^{[4] [12]}

A. graffhami種は年代範囲が広く、地質学的に最も古い標本はネバダ州の上部パイロット頁岩に由来し、トゥルネシアン段階の最初期キンデルフッキアン期（約3億5890万年前）に遡る。この遺跡からは、貝虫、海綿動物、腕足動物の化石も知られている。^[13]さらに、A. graffhamiのタイプ標本は、オクラホマ州のカニー頁岩から採集された。この場所はより新しい遺跡で、後期ヴィゼアン期（北米地域系列の最後期メラメシアン期または最初期チェスター期、最近でも3億3090万年前）に遡り、この属の既知の最も新しい記録となっている。ここでは、腕足動物のLinoproductus、二枚貝のCaneyella、数種の頭足動物、多数のコノドントの化石とともに、この種の化石が見つかっている。^[14]パイロット頁岩とカニー頁岩の両方において、関連する化石群集は主に開放された深海の底層に生息する種で構成されており、これがA. graffhamiの好ましい生息地であったことを示唆している。^{[4] [12]}

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Wikispeciesには、Archaeocarisに関する情報があります。