四色型色覚

四色型色覚（ギリシャ語の 「4」を意味する「tetra 」と「色」を意味する「 chroma 」に由来）は、色情報を伝達するための4つの独立したチャネル、または目に4種類の錐体細胞がある状態を指します。四色型色覚を持つ生物は、テトラクロマと呼ばれます。

四色性生物では、感覚色空間は 4 次元です。つまり、可視スペクトル内で任意に選択された光のスペクトルの感覚効果を一致させるには、少なくとも 4 つの原色の混合が必要です。

4色型色覚は、鳥類^[2] 、魚類^[3]、爬虫類[ ^3]のいくつかの種で実証されています。すべての脊椎動物の共通祖先は4色型色覚者でしたが、哺乳類の共通祖先は4種類の錐体細胞のうち2つを失い、 2色型色覚を発達させました。この喪失は、夜行性のボトルネックによるものと推測されています。その後、一部の霊長類は3つ目の錐体を進化させました。 ^[4]

4色型色覚の一般的な説明は、生物の網膜に4種類の高強度光受容体（脊椎動物では低強度光受容体である桿体細胞とは対照的に錐体細胞と呼ばれる）があり、それぞれが異なるスペクトル感度を持っているというものである。これは、生物が典型的な人間の視覚を超える波長を見ることができる可能性があり、通常の人間には同一に見える色を区別できる可能性があることを意味する。4色型色覚を持つ種は、ライバル種に対して未知の生理学的利点を持っている可能性がある。^[5]

類人猿（人間を含む）や旧世界ザルは通常3種類の錐体細胞しか持たないため、 3色型色覚者です。しかし、ヒトの少数は4色型色覚者が存在すると考えられています。3色型色覚者は3種類の錐体細胞を持ち、各タイプは図に示すようにスペクトルの対応する部分に敏感です。しかし、少なくとも1人の女性が4色型色覚者であることが示唆されています。^[6]より正確には、彼女は追加の錐体タイプL′を持ち、その応答性はMとLの中間であり、546～670 nmの波長に対して3次元（M、L′、およびL 成分）の色識別を示しました（4番目のタイプSはこれに鈍感です）。

四色型色覚には、異なるスペクトル感度を持つ 4 つの独立した光受容体細胞クラスが必要です。ただし、4 つの受容体クラスからの信号を比較するための適切な後受容体メカニズムも必要です。反対プロセス理論によると、人間には 3 つの反対チャネルがあり、これが三色型色覚をもたらします。4 つ目の反対チャネルが利用可能であることが四色型色覚に十分であるかどうかは不明です。^{[引用が必要]}

通常、2つの錐体色素（したがって2つの反対チャネル）しか持たないマウスは、3つ目の錐体色素を発現するように遺伝子操作され、色彩識別能力が向上したように見える。^[7] これはおそらく3色型色覚を示しており、マウスが3つ目の反対チャネルを作成または再有効化できたことを示唆している。これは、人間が4色型視覚のために4つ目の反対チャネルを利用できるはずだという理論を裏付けるものである。しかし、元の出版物の視神経の可塑性に関する主張も議論されている。^[8]

色覚異常(CVD)を引き起こす可能性のある劣性 オプシン対立 遺伝子を持つ女性は、4 色型色覚を持つ可能性があると理論づけられています。異常 3 色型色覚 (軽度色覚異常) の女性保因者は、 L オプシンまたはM オプシンをコードする遺伝子のヘテロ接合性対立遺伝子を持っています。これらの対立遺伝子は多くの場合、異なるスペクトル感度を持っているため、保因者が両方のオプシン対立遺伝子を発現している場合、4 色型色覚を呈する可能性があります。

ヒトでは、2つの錐体細胞色素遺伝子がX染色体上に存在します。古典的な2型オプシン遺伝子 OPN1MWとOPN1MW2です。2つのX染色体を持つ人は、複数の錐体細胞色素を持っている可能性があり、おそらく同時に機能する4種類の錐体細胞を持つ完全な四色型として生まれ、各タイプは可視スペクトルの範囲内で異なる光の波長に特定のパターンで反応します。^[9] ある研究では、世界中の女性の15％が、感度のピークが標準的な赤錐体と緑錐体の間にある4番目の錐体を持っている可能性があり、理論的には色の識別が大幅に向上すると示唆されています。^[10] 別の研究では、女性の50％と男性の8％が4つの光色素を持ち、三色型色覚者と比較してそれに応じて色識別が向上している可能性があることが示唆されています。^[11] 2010年、神経科学者ガブリエル・ジョーダンは、4種類の錐体を持つ女性（非機能的四色型）を20年間研究した後、三色型色覚者よりも多様な色を認識できる女性（被験者「cDa29」 ）を特定しました。これは機能的または「真の」四色型色覚者に対応します。 ^{[6] [12]}具体的には、彼女は546〜670 nmの範囲で三色型色覚者であることが示されました 。この範囲では、S錐体のこれらの波長に対する反応が無視できるため、正常な視力を持つ人は基本的に二色型色覚者です。したがって、「cDa29」のS錐体が通常どおり独立した色知覚次元を提供する場合、 スペクトル全体 を考慮すると、彼女が四色型色覚者であることが確認されます。

錐体色素遺伝子の変異はほとんどの人間集団に広く見られるが、最も一般的で顕著な四色型色覚は、通常「色盲」（第一色弱または第二色弱）の一種として分類される主要な赤/緑色素異常の女性保因者に由来する。この現象の生物学的根拠は、網膜色素遺伝子のヘテロ接合性対立遺伝子のX不活性化であり、これは大多数のメスの新世界ザルに三色型視覚を与えるのと同じメカニズムである。^[13]

人間の場合、視覚の予備処理は網膜のニューロンで行われます。これらの神経が新しい色チャンネルにどのように反応するかはわかっていません。新しい色チャンネルを個別に処理するのか、それとも既存のチャンネルの 1 つと組み合わせるだけなのか。同様に、視覚情報は視神経を経由して目から出て、さまざまな最終的な画像処理が脳で行われます。新しい色信号からの刺激が与えられた場合に、視神経または脳の領域が効果的に反応する能力があるかどうかはわかっていません。

四色型色覚は薄暗い場所やスクリーンを見るときに視力を向上させる可能性がある。^{[14] [検証失敗]}

人間は三色色覚者であるにもかかわらず、薄明視を用いて、低光強度でわずかな四色色覚を経験することができる。薄明視では、錐体細胞と桿体細胞の両方が活性化する。桿体は通常、色覚に寄与しないが、これらの特定の光条件では、色空間内に四色色覚の小さな領域を与える可能性がある。^[15] 人間の桿体細胞の感度は500 nm（青緑）の波長で最大となり、これは錐体のピークスペクトル感度（通常420、530、および560 nm）とは大きく異なる。

多くの鳥は紫外線に4番目の色を持つ4色型色覚者ですが、人間の目の水晶体は300～400nmの波長域のほとんどの光を遮断し、より短い波長は角膜で遮断するため、人間は紫外線を直接見ることができません。^[16]網膜の光受容細胞は 近紫外線に敏感で、水晶体のない人（無水晶体症と呼ばれる状態）は近紫外線（300nmまで）を白っぽい青、またはいくつかの波長では白っぽい紫として見ます。これはおそらく、3種類の錐体細胞すべてが紫外線に対してほぼ同じように敏感であるためです（青色錐体細胞はわずかに敏感です）。^[17]

可視範囲が広いことは必ずしも4色型色覚を意味するわけではないが、近紫外線波長に感度を持つ視覚色素が利用可能であり、無水晶体症の場合に4色型色覚を可能にすると考える人もいる。^[18] しかし、この主張を裏付ける査読済みの証拠はない。

魚類、特に硬骨魚類は典型的には四色型である。^[3]例外は以下の通りである:

• サメとエイ– 単色型から三色型まで^[3]
• 深海魚–桿体単色光であることが多い
• シクリッド– おそらく五色以上^[3]

キンカチョウやハト科などの鳥類の一部は、4色型色覚に特有の紫外線波長300～400 nmを配偶者選択や採餌の際の手段として利用している。^[19]配偶者選択の際、羽毛や皮膚の紫外線色は高い選択レベルを示している。^{[20]典型的な鳥の目は約300～700 nmの波長に反応する。周波数で言えば、これは430～1000} THz付近の帯域に該当する 。ほとんどの鳥類は、4つのスペクトルタイプの錐体細胞を持つ網膜を持っており、これが4色型色覚を媒介していると考えられている。鳥類の色覚は、光受容体にある色素性油滴によるフィルタリングによってさらに向上する。油滴は、入射光が光受容体の外側節にある視覚色素に到達する前にフィルタリングする。

4種類の錐体細胞と、色素油滴の特殊化により、鳥類は人間よりも優れた色覚を持っています。^{[21] [22]しかし、最近の研究では、鳥類の4色型色覚は、人間よりも広い視覚スペクトルを与えるだけで（人間は}300〜400nmの紫外線を見ることができません）、スペクトル解像度（ニュアンスに対する「感度」）は人間と同等であることが示唆されています。^[23]

カラス科の鳥類やヒタキ科の鳥類^[24]や、ほとんどの昼行性の猛禽類^{[25] [26]は}紫外線を見る能力がほとんどなく、代わりに第4錐体型が紫色の範囲でピークに達します。猛禽類の紫外線視覚が淘汰されるのは、短波長のUVA光が色収差に大きく寄与し、猛禽類が狩りに頼る視力を低下させるためだと考えられています。 ^[25]

色覚の次元に上限はありませんが、4色型色覚を超える色覚を持つ脊椎動物はまれです。次のレベルは5色型色覚で、これは5次元の色覚であり、少なくとも5つの異なるクラスの光受容体と、一次視覚系を介した5つの独立した色情報チャネルを必要とします。

LWSオプシンとMWSオプシンの両方にヘテロ接合性を持つ女性（したがって、1 型および2 型の両方の保因者）は、異なるスペクトル感度を持つ 5 つのオプシンを発現します。ただし、彼女が真の（強力な）五色型であるためには、これらのオプシンが異なる光受容細胞に分離する必要があり、5 つの反対プロセスチャネルを処理するための適切な後受容体メカニズムを備えている必要がありますが、これは議論の余地があります。 ^{[引用が必要]}

一部の鳥類（特にハト）は網膜に5種類以上の色覚受容体を持っているため五色型であると考えられているが、機能的な五色型に関する心理物理学的証拠は欠けている。^[27]また、研究によると、ヤツメウナギ目（Petromyzontiformes ）のヤツメウナギ類の一部も五色型である可能性があることが示されている。^[28]

無脊椎動物は、アオスジアゲハの15種類のオプシン^[29]やシャコの33種類のオプシン^[30]など、多数の異なるオプシンクラスを持つことがあり、しかし、これらの無脊椎動物の色覚がオプシンの数に見合った大きさであることは示されていません。

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• ゴールドスミス、ティモシー H. 「鳥の視覚」サイエンティフィック・アメリカン 2006 年 7 月号。鳥の 4 色型視覚に関する記事
• トンプソン、エヴァン (2000)。「比較色覚: 質の高い空間と視覚生態学」スティーブン・デイビス (編)、色知覚: 哲学的、心理学的、芸術的、計算的観点、pp. 163-186。オックスフォード: オックスフォード大学出版局。
• マダム・テトラクロマートを探して グレン・ゾルペット著レッド・ヘリング誌、2000年11月1日
• 「第四次元の探究」Wayback Machineに 2016-04-15 にアーカイブ。ブリストル大学生物科学部。2009 年 3 月 20 日。
• 色彩 - 完璧な黄色 ラジオラボ、2012 年 5 月 21 日 (人間の 4 色覚について調べる)
• 異常三色型色覚の保因者における色覚の次元性 - ガブリエル・ジョーダン他 - ジャーナル・オブ・ビジョン 2010 年 8 月 12 日:
• テトラクロマシーについて アグネス・ホルバ & B. ルカーチ