ドワーフゾウ

ドワーフゾウは、島嶼における異所的種分化の過程を通じて、直接の祖先と比較してはるかに小さな体格（肩高約1～2.3メートル（3フィート3インチ～7フィート7インチ））に進化した長鼻類の先史時代の種である。ドワーフゾウは島嶼性矮小化の一例であり、島嶼に定着した大型陸生脊椎動物（通常は哺乳類）が矮小な形態に進化する現象であり、資源の乏しい環境への適応と捕食や競争の欠如に起因する現象である。

地中海の島々、キプロス、マルタ、クレタ島、シチリア島、サルデーニャ島、キクラデス諸島、ドデカネス諸島では、小型のゾウの化石が見つかっており、そのほとんどはパレオロクソドン属に属し、ヨーロッパ大陸に生息する体高4メートル (13フィート) の大型の真っ直ぐな牙を持つゾウ(パレオロクソドン・アンティクウス) の子孫であるが、 2種は小型マンモスに相当する。インドネシアとフィリピンの島々では、小型のゾウ種とステゴドンが見つかっており、日本でもステゴドンの小型種が見つかっている。カリフォルニア州のチャンネル諸島には、かつてコロンビアマンモスの子孫である矮小種であるピグミーマンモスが生息していたが^[1]、シベリア北部のウランゲル島に生息していたケナガマンモスはかつては矮小種と考えられていたが、現在はそうではない。

サルデーニャ

ファヴィニャーナ

シチリア島

マルタ

クレタ島

カソス

ロードス

キプロス

クラス=notpageimage|

小型の長鼻類の遺跡がある地中海の島々
パレオロクソドン属
マムトゥス属
クレタ島には両属が生息している
キクラデス諸島から発見された長鼻類の化石のうち、単一の長鼻類属または矮小種に確実に分類できないもの。^[2]

ドワーフゾウは、更新世に初めて地中海諸島に生息し、コルシカ島とバレアレス諸島を除くすべての主要な島に生息していた。地中海のドワーフゾウは、一般的には大陸のハナゾウ Palaeoloxodon antiquus ( Falconer & Cautley 、1847)、同義語: Elephas antiquus から派生したPalaeoloxodon属のメンバーであると考えられてきた。例外は、中期から後期更新世のドワーフのサルデーニャマンモスMammuthus lamarmorai (Major、1883) で、これは地中海諸島の固有種として初めてマンモスの系統に属することが認められたゾウである。クレタ島の初期更新世に生息していたマンモス・クレティクスは、かつてはパレオロクソドンの一種と考えられていたが、現在ではマンモスの一種とも考えられており、最も小型のゾウに近い大きさである。^[3]

海面が低い時期には、地中海の島々は何度も植民地化され、時には同じ島で、体の大きさの異なる複数の種（または亜種）が誕生しました。氷河期が終わると、海面が上昇し、島にゾウが取り残されました。シチリア島は、少なくとも 3 回の植民地化の波で長鼻類の植民地化されたようです。これらの固有種の小型ゾウは、キクラデス諸島のような非常に近い島々の各島またはグループごとに分類学的に異なっていました。

地中海諸島における小型ゾウの定着時期、系統関係、分類上の地位については不明な点が多い。島の小型ゾウの絶滅は、島への人類の到来と関連付けられていない。さらに、古生物学者オセニオ・アベルは1914年に^{[4] 、このようなゾウの骨格の発見が、巨大な片目の怪物に属するという考えを引き起こしたと示唆した。これは、中央の鼻孔が片目の窩であると考えられていたためであり、したがって、例えば}ギリシャ神話の片目のキュクロプスの起源である可能性がある。

シチリア島とマルタ島には、少なくとも50万年前に最初に島に到着したP. antiquusから派生した2つの波が相次いで生息していた。これらの種の最初のものはP. falconeriで、体高約1メートル（3.3フィート）で最も小さいドワーフゾウの一種であり、他の大型哺乳類種のいない貧弱な動物相に生息していた祖先から多くの点で大きく変化した。^{[6] [7]その後、約20万年前に、この種は}P. antiquusによる2回目の植民地化によって置き換えられ、これにより、より大型（ただし、まだかなり矮小化している）2メートル（6.6フィート）の種であるP. mnaidriensisが生まれ、シチリア島では草食動物や肉食動物を含む他の多くの大型哺乳類種と共存していた。^{[7] [8] [9]}シチリア島におけるこの種の最も新しい記録は、現代人がシチリア島に到着した時期に近い約2万年前のものである。^[10]

小型マンモスの種であるMammuthus lamarmoraiは、 45万年前以降にサルデーニャ島に定着したステップマンモス（Mammuthus trogontherii ）の子孫である。最終氷期、少なくとも6万～3万年前まで生き延びていたと考えられている。^[11]

マムトゥス・クレティクスは、おそらく前期更新世の化石から知られています。マムトゥス・メリディオナリスの子孫である可能性が高いです。これは最小のマンモスであり^[12]、肩の高さが約1メートル（3.3フィート）、体重が約180キログラム（400ポンド）で、知られている最小のドワーフゾウの一種です。 ^{[13]中期更新世と後期更新世の} パレオロクソドン・クレツブルギはこれよりかなり大きく、推定体重は現生のアジアゾウに匹敵し、大陸の祖先の約40％の大きさです。 ^[14]

歴史書ではパロス島、ミロス島、セリフォス島から小型ゾウの遺跡が発見されたことが簡単に報告されているが、詳細な情報は欠けている。^[14]

キスノス島では、1975年の出版物で、石器と一緒に発見された小型象の遺骨が報告された。発見された年代は不明で、おそらく9,000年以上前であると考えられていたが、コラーゲンが不足していたため、正確な年代は特定できなかった。さらに、島の北西部から孤立した牙が報告された。^[14]

デロス島では、第三大臼歯から特定不能の小型ゾウが1908年に報告された。この標本は明らかに小型種に属するが、その大きさを正確に数値化することは難しい。^{[14]ナクソス島では、Palaeoloxodon lomolinoiという種が、トリピティ川付近で発見された上顎骨と第3大臼歯を含む部分的な頭蓋骨に基づいて記載されており、おそらく後期更新世のものである。[15]}この種はP. antiquusの約8%の大きさと推定され、デロス島の小型ゾウに代表されるものよりも体長が小さかった。東キクラデス諸島のデロス島、ナクソス島、パロス島は最終氷期にはつながっていたため、デロス種のものとP. lomolinoiは同時代のものではなく、前者が後者の祖先である可能性もあるが、確実なことは言えない。^[14]

ロードス島では、東海岸の洞窟の堆積物から、名前の知られていない固有種の小型ゾウの骨が発見された。このゾウは、Palaeoloxodon mnaidriensis とサイズが似ており、本土の祖先の約20%の大きさであった。この化石は、時期的な制約が不十分であるものの、後期更新世のものと推定されている。^[14]これらの小型ゾウが残したと思われる足跡が、島の南西部から報告されている。^[18]

ティロス島では、カルカディオ洞窟で発見された化石から、 Palaeoloxodon tiliensisという種が記載されている。^[19]この種は中型で、P. antiquusの約10%の大きさで、肩高は最大1.9メートル (6.2フィート)、体重は630～890キログラム (1,390～1,960ポンド) であった。この種の化石は後期更新世のものとされている。1970年代に行われた放射性炭素年代測定によると、この種は約3,500年前まで生きていたと示唆されており、これはPalaeoloxodon種の中では最も古く、ヨーロッパで最も若いゾウとなるが、これらの年代は暫定的なものであり、他の研究による裏付けを待っている。^[14]

アスティパレア島では、1990年代後半に、年齢不明の小型ゾウの牙が1本発掘された。島が孤立しているため、固有種である可能性が高い。この動物の大きさを正確に特定することは難しいが、おそらくP. tiliensisと同程度の大きさだったと思われる。^[14]

更新世にカルパトス島とサリア島とつながっていたカソス島では、矮小なパレオロクソドンの臼歯が1本発見されている。その歯は、大きさや形がクレタ島（カソス島に隣接）のP. creutzburgi種のものとよく似ているため、 P. aff. creutzburgiと呼ばれている。^{[16] [14]}

キプロスゾウ（Palaeoloxodon cypriotes）は、少なくとも1万2000年前、キプロスに現生人類が到着した頃（狩猟された可能性もある）まで生き延びており、生き残った最も新しいゾウの一種である。また、最も小型のゾウの一種で、肩までの高さは1メートル（3.3フィート）と推定され、 P. falconeriに匹敵する大きさである。この種は、約20万年前の化石から知られる、より大型の（しかし非常に小型である）Palaeoloxodon xylophagouから進化した可能性が高い。 ^[22]

この種の遺跡は1902年にキプロス島北部のキレニア丘陵の洞窟でドロテア・ベイトによって初めて発見され記録され、1903年に報告された。 ^{[20] [23]}

コロンビアマンモス（Mammuthus columbi ）の個体群は、中期更新世後期、約25万～15万年前にカリフォルニアのチャンネル諸島北部に到着し、小型種であるピグミーマンモス（Mammuthus exilis）を生み出した。チャンネル諸島のマンモスの肩高は150～190cm（59～75インチ）であった。これらのマンモスは、現代人が島に到着した頃の約1万3000年前に絶滅した。^{[24] [25]}

インドネシアとフィリピンでは、小型ゾウやステゴドンの種など、一連の独特な島嶼固有の動物相の証拠が発見されています。

後期更新世には、フローレス島には矮小種のステゴドン・ソンダリイが生息していた。これは大陸に生息するステゴドン種の15%ほどの大きさで、肩までの高さが約120cm（3.9フィート）、体重は約350～400kg（770～880ポンド）だった。この種は約100万年前に絶滅し、^{[13] [26] [27]}ステゴドン・フロレンシスに取って代わられた。ステゴドン・フロレンシスは、時間の経過とともに徐々に小型化しており、中期更新世の初期の亜種であるステゴドン・フロレンシス・フロレンシスは、肩高約190センチメートル（6.2フィート）、体重約1.7トンで、本土のステゴドン種の約50％の大きさと推定されています。一方、後期更新世のステゴドン・フロレンシス・インスラリスは、肩高約130センチメートル（4.3フィート）、体重約570キログラム（ 1,260ポンド）で、本土のステゴドン種の約17％の大きさと推定されています^{[27] [28]}ステゴドン・フロレンシスは、現代人がフローレス島に到着した頃の約5万年前に絶滅しました。^[26]

スラウェシ島では、鮮新世後期から更新世前期にかけて、ゾウのステゴロクソドン・セレベンシスとステゴドン・ソムポエンシスの2種の小型長鼻類が共存していた。^[29]前者は体高約150cm（4.9フィート）で、^{[30]後者は本土の}ステゴドン種の約32%の大きさで、体重は約1トンと推定されている。^[27]更新世後期には、これらの動物はより大型のステゴドンやゾウに取って代わられ、^{[29] [31]}中期更新世のスラウェシ島に生息していた不定形のステゴドン種は、本土の種の約57%の大きさで、体重は約2トンと推定されている。^[27]

ステゴドン・トリゴノセファルスという種は、ジャワ島の初期更新世から中期更新世にかけての地層から知られている。 ^{[32]トリニルHK産地の個体群は、おそらく中期更新世のものであり、 [33]本土の}ステゴドン種の約65%の大きさである。^[27]大型個体は、肩までの高さが約280cm（9.2フィート）、体重は約5トンに達したと推定されている。^[13]他にも、名前のない小型のステゴドン種が、この島の初期更新世から知られている。^[32]絶滅した小型ゾウの種であるステゴロクソドン・インドネシアクスも、ジャワ島の初期更新世から知られている。これは、おそらくスラウェシ島のセレベンシスと近縁であるが、他のゾウとの関係は不明である。^{[34] [32]}

スンバ島に生息する中期から後期更新世の不明なステゴドン・スンバエンシスという種は、知られている種の中で最も小さい種の一つで、大陸の祖先の約8%の大きさで、推定体重は約250キログラム（550ポンド）である。^[27]

ステゴドン・ティモレンシスという種は、ティモール島中期更新世から知られています。小型種で、S. ソンダアリよりわずかに大きい程度で、^[35]本土種の約23%の大きさで、推定体重は約770キログラム（1,700ポンド）です。^[27]

ルソン島では、マニラ盆地で発見された更新世の年代が不明な小型のステゴドン・ルゾネンシスの化石が知られている^[36] 。また、中期更新世初期のネソリヌス屠殺場跡の近くで発見された化石は、約70万年前のものである^{[37] 。この化石は、本土の}ステゴドン種の約40%の大きさで、体重は約1.3トンである^{[27] 。ルソン島における}ステゴドンの生息期間は、発見された化石の数が限られているため十分に限定されていないが、化石は少なくとも約100万～80万年前から約40万年前までの範囲にわたると示唆されている。^[38]絶滅した小型ゾウElephas beyeriも、年代不明（おそらく更新世）の島から発見されており、^[27]肩高は約1.2メートル（3.9フィート）と推定されています。^[39]

ミンダナオ島には、更新世のある時点で矮小なステゴドン種（Stegodon mindanensis）が存在していました。体重は約400キログラム（880ポンド）と推定されています。^[40]

約1600万年前の中期中新世の日本に生息していたステゴドン科のステゴロフォドンのいくつかの種は島嶼性矮小化を示すと示唆されており、時間の経過とともにサイズが縮小しているようで、知られている最古の長鼻類であると考えられる。^{[41] [42]}

鮮新世から前期更新世（約400万年前から100万年前）にかけて、日本列島にはステゴドンの固有種である矮小種が次々と生息していた。これらはおそらく中国本土のステゴドン・ジダンスキーに由来すると思われる。年代順に並べると、これらの種はステゴドン・ミエンシス（400万年前から300万年前） 、ステゴドン・プロトオーロラエ（300万年前から200万年前）、ステゴドン・オーロラエ（200万年前から100万年前）であり、時間の経過とともに徐々に小型化しているが、これは日本列島の陸地面積の減少によるものと考えられる。^[43]最も新しく小型の種であるステゴドン・オーロラエは、中国本土の祖先の25%の大きさで、体重は約2,122キログラム（4,678ポンド）と推定されている。^[27]

約33万～2万4千年前の中期更新世後期から後期更新世にかけて、日本列島にはナウマンゾウという種類のゾウが生息していた。^[44]この種は大陸に生息していた大型の祖先に比べるとわずかに小型化しており、^[45]復元された肩高はオスで2.4～2.8メートル（7.9～9.2フィート）、メスで約2メートル（6.6フィート）である。^[44]

完新世の間、ケナガマンモス（Mammuthus primigenius）は北極海のウランゲル島に生息し、大陸のケナガマンモスが絶滅した後も数千年にわたり、紀元前2000年頃まで生き延びた。これは、知られているマンモスの個体群の中で最も最近の生き残りである。ウランゲル島は紀元前12000年までに大陸から切り離されたと考えられている。ウランゲル島のマンモスは、肩までの高さが180～230 cm（71～91インチ）と推定され、一時期は「小型マンモス」と考えられていた。^[46]しかし、この分類は再評価され、1999年の第2回国際マンモス会議以降、これらのマンモスは、サイズが大陸のシベリアケナガマンモスの範囲内であるため、真の「小型マンモス」とは見なされなくなった。^[47]

• ボルネオゾウ