僧帽細胞

僧帽細胞は嗅球マイクロ回路の重要な構成要素です。僧帽細胞は、少なくとも4種類の細胞、すなわち嗅覚感覚ニューロン、糸球体周囲ニューロン、外側房状細胞、顆粒細胞から入力を受けます。外側房状細胞と嗅覚感覚ニューロンによって形成されるシナプスは興奮性であるのに対し、顆粒細胞と糸球体周囲ニューロンによって形成されるシナプスは抑制性です。さらに、姉妹僧帽細胞はギャップ結合によって相互に接続されています。僧帽細胞と顆粒細胞、および僧帽細胞と糸球体周囲細胞のシナプスは、比較的非典型的な相互樹状突起シナプス（より一般的な軸索樹状突起シナプスとは対照的）の最初の記述でした。糸球体マイクロ回路全体の働きは、現在集中的に科学的研究されているテーマです。いくつかの原理が明らかになりつつあります。ある発見は、僧帽細胞と房状細胞の出力を時間的に分離する上で、僧帽細胞、房状細胞、および糸球体周囲細胞間のマイクロ回路の考え方を示唆している。^{[ 6 ]}房状細胞は強い嗅神経入力を受け、^{[ 7 ]}吸入開始直後に発火し、その発火位相は比較的濃度に影響されないのに対し、僧帽細胞は比較的弱い嗅神経入力を受け、 ^{[ 8 ]}糸球体周囲抑制が強く、房状細胞に比べて発火が遅れる。この抑制からの脱却は刺激臭物質の濃度を上げることで加速できるため、僧帽細胞の発火位相は嗅覚系が濃度を符号化する一つの方法として機能している可能性がある。僧帽細胞の側方樹状突起と顆粒細胞回路の役割は現在、やや不明確である。一つの仮説では、このシステムがより効果的なパターン分離を可能にする疎表現の形成に関与していると考えられている。^{[ 9 ]}この回路の作用は、短期および長期の可塑性と継続的な顆粒細胞の神経新生の両方に大きく影響されます。^{[ 10 ]}この回路が完全に機能するためには、動物が覚醒している必要があります。

僧帽細胞と房状細胞は、脳内のさまざまな標的に投射します。最も重要なのは、嗅覚皮質への投射です。嗅覚皮質では、匂い情報が他の感覚様式からの入力と統合され、行動の原動力として利用されます。房状細胞は主に前嗅覚核に投射します。前嗅覚核は、左右の嗅覚入力の比較も行う中枢です。僧帽細胞は嗅結節に投射し、そこで化学情報が聴覚信号と統合されます。フェロモン入力を運ぶ僧帽細胞は、扁桃体と視床下部に投射し、本能的な行動を促します。主要な統合中枢は梨状皮質で、僧帽細胞はそこで糸球体全体にわたって情報を統合する錐体細胞に非地形的な投射を行います。投射は内嗅皮質にも及びます。僧帽細胞軸索の解剖学的接続は、標的構造によって大きく異なる場合があります。梨状皮質は大部分がランダムに神経支配を受けているのに対し、前嗅核および扁桃体への投射は一定の地形的秩序を保っている。最後に、僧帽細胞の軸索は嗅球内で顆粒細胞にも接続しており、マウスの嗅覚系では、同側第2同型（同じ嗅覚受容体を発現する）糸球体の下にある顆粒細胞に選択的に投射している。